Gliazelle

Gliazelle ist ein Sammelbegriff für strukturell und funktionell von den Nervenzellen (Neuronen) abgrenzbare Zellen im Nervengewebe. Der Entdecker der Gliazellen, Rudolf Virchow, vermutete Mitte des 19. Jahrhunderts Stütz- und Haltefunktion und gab den Zellen deshalb den Namen Gliazellen (gr. gliokytoi), abgeleitet aus dem griechischen Wort glia für „Leim“. Mittels unterschiedlicher Silberimprägnation (Golgi-Färbung) durch Santiago Ramón y Cajal, Pío del Río Hortega und Camillo Golgi konnten sie Ende des 19. Jahrhunderts weiter klassifiziert werden.

Nach bisheriger Erkenntnis bilden die Gliazellen ein Stützgerüst für die Nervenzellen und sorgen für die gegenseitige elektrische Isolation der Nervenzellen. Neuere Erkenntnisse zeigten jedoch, dass Gliazellen maßgeblich am Stoff- und Flüssigkeitstransport sowie an der Aufrechterhaltung der Homöostase im Gehirn beteiligt sind und im Prozess der Informationsverarbeitung, -speicherung und -weiterleitung mitwirken. Fast alle Gliazellen haben, wie das gesamte Nervengewebe, ihren Ursprung im ektodermalen Keimblatt, lediglich die Mikroglia (Mesoglia) ist mesodermalen Ursprungs.

Etwa die Hälfte der Zellen im menschlichen Gehirn sind Gliazellen. Im Vergleich zu anderen Tieren hat das Nervengewebe des Menschen erheblich mehr Gliazellen. Gliazellen sind kleiner als die Nervenzellen. Das genaue Verhältnis an Gewicht und Anzahl zwischen Glia und Neuronen ist bislang unklar. Mit steigender neuronaler Aktivität erhöht sich auch der Anteil an Glia.

Gliazelltypen

Es werden verschiedene Typen unterschieden. Im Zentralnervensystem finden sich:

• Neuroglia, bestehend aus:
  • Astroglia (Astrozyten)
  • Oligodendroglia (Oligodendrozyten)
  • Ependymzellen
  • Plexusepithelzellen
• Radialglia
• Mikroglia (Mesoglia, Hortega-Zellen, residentielle Makrophagen)

Im peripheren Nervensystem finden sich:

• Schwann-Zellen (Periphere Glia)
• Mantelzellen (Satellitenzellen, Amphizyten)
• Teloglia der motorischen Endplatte
• Müllerzellen in der Netzhaut

Darüber hinaus werden den Gliazellen weitere Zellen zugerechnet:

• Stützzellen des Sinnesepithels
• Pituizyten sind Gliazellen, die nur in der Neurohypophyse zu finden sind (sie beeinflussen Transport, Speicherung und Freigabe der Hormone in den Nervenfasern)

Astroglia oder Astrozyten

Die Astroglia oder Astrozyten bilden die Mehrheit der Gliazellen im zentralen Nervensystem von Säugetieren. Es sind sternförmig verzweigte Zellen, deren Fortsätze Grenzmembranen zur Gehirnoberfläche (bzw. Pia mater) und zu den Blutgefäßen bilden.

Es sind zwei Typen von Astrozyten bekannt:

• Faserglia (Astrocytus fibrosus – auch: Langstrahler), fibrillenreich, vor allem in der weißen Substanz. Im Elektronenmikroskop durch zahlreiche Mikrotubuli und intrazelluläre Faserstrukturen charakterisiert
• Protoplasmatische Glia (Astrocytus protoplasmaticus – auch: Kurzstrahler) vor allem in der grauen Substanz

Astroglia (Immunfluoreszenzdarstellung des GFAP)

Astrozyten sind maßgeblich an der Flüssigkeitsregulation im Gehirn beteiligt und sorgen für die Aufrechterhaltung des Kalium-Haushaltes. Die während der Erregungsleitung in Nervenzellen frei werdenden Kalium-Ionen werden vor allem durch eine hohe Kalium-Leitfähigkeit und zum Teil auch durch K⁺ und Cl⁻ Kotransporter in die Gliazellen aufgenommen. Damit regulieren sie auch den extrazellulären pH-Haushalt im Gehirn.

Astrozyten nehmen an der Informationsverarbeitung am Gehirn teil. Sie enthalten in Vesikeln Glutamat, das bei seiner exozytotischen Freisetzung benachbarte Neurone aktiviert.

Astrozyten bilden nach Durchtrennung der Axone von Nervenzellen „Glianarben“, die maßgeblich daran beteiligt sind, das neuerliche Auswachsen der Axone zu verhindern. Dies stellt ein zentrales Problem für Patienten mit Querschnittlähmung dar.

In Astrozyten kommt als Marker das Intermediärfilament GFAP (glial fibrillary acidic protein, „saures Gliafaserprotein“) vor, welches somit zum Nachweis von zentralnervösem Gewebe z. B. in Fleischprodukten verwendet werden kann, was insbesondere in Hinblick auf BSE an Bedeutung gewonnen hat. Die Bildung des Proteins wird durch krankhafte Veränderungen im Hirngewebe verstärkt.

Eine spezielle Form von Astrozyten ist die Radialglia, deren Hauptausläufer z. B. die Molekularschicht in etwa parallel durchziehen und in Endfüßen an der Pia mater enden. Sie spielen eine wichtige Rolle als Leitstrukturen in der frühen Hirnentwicklung von Vertebraten (Wirbeltieren). Im ausgereiften (Säuger-)Gehirn sind sie nur noch im Kleinhirn (Bergmannglia) und in der Retina (Müllerglia) vorhanden.

Oligodendroglia

Oligodendroglia oder Oligodendrozyten bilden das Myelin, die elektrische Isolation der Axone der Nervenzellen im Gehirn bzw. Zentralnervensystem. Sie entsprechen damit den Schwannschen Zellen im peripheren Nervensystem. Allerdings unterscheiden sie sich prinzipiell, denn ein Oligodendrozyt kann Axonabschnitte mehrerer Nervenzellen umwickeln, während eine myelinbildende Schwannsche Zelle immer nur ein neuronales Axon umwickelt. Die Evolution von Oligodendrozyten wird als Voraussetzung der Großhirnentwicklung bei Chordatieren angesehen.

Astroglia und Oligodendroglia werden von manchen Autoren auch unter Makroglia zusammengefasst in Abgrenzung zur:

Mikroglia

Mikrogliazellen, auch als Hortega-Zellen oder Mesoglia bezeichnet, machen ca. 20 % aller Gliazellen aus. Sie sind der einzige Zelltyp des Parenchyms des zentralen Nervensystems (ZNS), bei der es sich weder um eine neuronale, noch um eine vaskuläre Zelle handelt, vielmehr stellen die mikroglialen Zellen die residenten (ansässigen) inflammatorischen Zellen des ZNS dar. Eine Besonderheit der Mikrogliazellen ist, dass es sich bei ihnen sowohl um Gliazellen des ZNS, als auch um einen einzigartigen Typ mononukleärer Phagozyten handelt. Dabei fungieren sie nicht nur als Fresszellen der Immunabwehr im ZNS, sondern sorgen auch für die richtige Anzahl neuronaler Vorläuferzellen während der Entwicklung des ZNS.

Da Antikörper die Blut-Hirn-Schranke nicht passieren können, stehen Mikrogliazellen für die Hauptform der aktiven Immunabwehr im ZNS. Ihre Aufgabe besteht in der Erkennung und Beseitigung potenzieller pathogen wirkender Substanzen. Sie schützen so in erster Linie die nicht regenerierbaren Neuronen des ZNS vor irreversiblen Schäden. Durch die Vermittlung inflammatorischer Immunantworten, unterstützen sie darüber hinaus die Nervenzellen bei der Regeneration nach einer Verletzung. Sie haben mithin eine ähnliche Funktion wie Makrophagen in anderen Geweben, da sie Zellreste abgestorbener Nervenzellen und Oligodendrozyten durch Phagozytose beseitigen. Die Ähnlichkeit der Eigenschaften lässt darauf schließen, dass Mikroglia in der Embryonalentwicklung aus Vorläuferzellen des blutbildenden Systems und damit aus dem Mesoderm entstehen und nicht wie die restlichen Zellen des Nervensystems aus der Neuralleiste und dem Neuralrohr, also dem Ektoderm. Die tatsächliche Herkunft ist jedoch nicht geklärt. Zu den Antigen-präsentierenden Zellen gehörend, ist für ihre Funktion eine molekulare Aktivierung notwendig. So hat man beispielsweise eine Aktivierung nach Schädeltraumata, bei Erkrankungen wie der multiplen Sklerose oder bei erblichen Leukodystrophien beobachtet. Auffällig ist u.a. das Territorialverhalten der Mikroglia: zwischen zwei Zellen ist immer ein gewisser Abstand vorhanden.

Morphologie

Ein Hinweis auf die Zugehörigkeit der Mikroglia zum monozytären Phagozytensystem sind ihr Vorkommen als ruhende und aktive Zellen. Dieses Verhalten wird bei Makrophagen ebenfalls beobachtet.

• Ruhende Mikroglia weisen heterochromatinreiche Zellkerne auf, sowie elektronendichtes Zytoplasma. Hier befinden sich neben typischen Organellen vor allem Lysosomen und Vimentinfilamente als Bestandteile des Zytoskeletts. Die Zellform ist geprägt durch feines, unregelmäßiges Fortsatzreichtum.
• Aktive Mikroglia reagieren auf Verletzungen des ZNS mit Hypertrophie und Proliferation. Sie unterscheiden sich von den inaktiven Formen durch stärker entwickelte Fortsätze.

Funktion

Reaktive Mikroglia weisen charakteristische Verhaltensweisen auf. Nach ihrer Aktivierung kommt es zur Ansammlung der Zellen am Ort der Läsion, was durch die Fähigkeit zur amöboiden Fortbewegung ermöglicht wird. Anschließend werden durch Phagozytose bzw. Exozytose zytotoxischer Stoffe wie Wasserstoffperoxid oder Stickstoffmonoxid abgestorbene Zellsubstanzen und Fremdkörper beseitigt. Nach Abbau von defekten körpereigenen und fremden Bestandteilen geben sie spezifische Zytokine (Interleukin-1, Tumor-Nekrose-Faktor α, Interferon-γ) in den Extrazellularraum ab, was die Astrozytenproliferation und die Bildung von Glianarben initiiert, wodurch weitere Immunreaktionen inhibiert werden.

Ependym

Ependymzellen bilden die einschichtige Auskleidung des Hohlraumsystems im Zentralnervensystem.

Erkrankungen

Durch Störung der Entwässerungsfunktion der Astrozyten oder Schädigung der Blut-Hirn-Schranke kann ein Hirnödem entstehen. Häufigere Tumore sind Gliome wie das Astrozytom, das Oligodendrogliom und das Glioblastom.

Siehe auch

• Neuropil

Literatur

• H. Kettenmann and B. R. Ransom: Neuroglia. Oxford University Press, New York 2012, ISBN 9780199794591

Weblinks

• Network Glia Eine Homepage mit vielen Informationen zu Neuroglia
• Mikrogliazellen auf die Finger geschaut, Max-Planck-Gesellschaft (www.mpg.de)
• Neue Einblicke ins Gehirn – Beobachtung von Gliazellen in der intakten Hirnrinde, Max-Planck-Gesellschaft (www.mpg.de)
• Astrozyten, Universität Fribourg (www.unifr.ch)
• Gliazellen bei der Bildung von Synapsen entscheidend, Pressetext Austria (www.pressetext.at)
• Briefträger, Botenstoffe und der unterschätzte Klebstoff, Telepolis (www.heise.de) – Artikel von Telepolis
• Unterschätzter Nervenkitt
• Astrozyten steuern Neurone
• Spezifische Zellfunktionen der sogenannten Astroglia aufgedeckt

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