Hülsenfrüchtler

Hülsenfrüchtler
Zottige Wicke (Vicia villosa), Blüten und unreife Hülse
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales) Familie: Hülsenfrüchtler
Wissenschaftlicher Name
Fabaceae
Lindl.

Mit Stacheln bewehrter Stamm von Erythrina sandwicensis

Illustration von Senna timoriensis

Die Hülsenfrüchtler (Fabaceae oder Leguminosae; früher: Papilionaceae), auch Leguminosen genannt, sind eine der artenreichsten Pflanzenfamilien und gehören zur Ordnung der Schmetterlingsblütenartigen (Fabales). Sie umfasst drei Unterfamilien, die oft auch als eigene Familien behandelt werden, und weitere Tribus, mit insgesamt etwa 730 Gattungen und fast 20.000 Arten - mit der größten Gattung innerhalb der Gefäßpflanzen: Astragalus mit etwa 2000 Arten. Der Ursprung der Familie wird in der späten Kreidezeit (65 bis 70 Millionen Jahre vor Heute) vermutet.
Die Hülsenfrüchtler sind eine von wenigen Familien, die zwei gültige, alternativ verwendbare wissenschaftliche Namen besitzt: Der Name Leguminosae wurde von Michel Adanson im Jahr 1763 geschaffen. Erst 1836 wurde von John Lindley der neue Name Fabaceae gebildet. Der nomenklatorische Typus zu beiden Namen ist die Gattung Faba Miller, ein Synonym von Vicia L..

Beschreibung

Erscheinungsbild

Es sind zum Einen ein- bis zweijährige, oder ausdauernde krautige Pflanzen oder zum Anderen verholzende Pflanzen: Bäume, Sträucher und Lianen. Sie wachsen selbstständig aufrecht, kriechend oder kletternd. Bei einer ganzen Reihe von Arten oder Sorten der Kulturpflanzen führen die Sprossachsen kreisende Bewegungen meist in, seltener gegen den Uhrzeigersinn aus; es sind windende Pflanzen, die an anderen Pflanzen oder Gegenständen empor klettern. Einige Arten sind Epiphyten. Einige Arten besitzen xerophytische Anpassungen. Die Pflanzen können mit Stacheln oder Dornen bewehrt sein.

Laubblätter und Nebenblätter

Die meist wechselständigen Laubblätter sind meist gefiedert. Bei allen Unterfamilien sind ursprünglich Fiederblätter vorhanden, die in einigen Gattungen und Arten auf die Endfieder reduziert sein können, wie beispielsweise beim Färber-Ginster (Genista tinctoria), oder nur aus drei Blättchen bestehen, wie bei den Klee-Arten (Trifolium). Sie können sehr unterschiedlich groß sein.

Bei manchen Arten sind die Fiederblätter völlig oder bei vielen Arten teilweise zu Ranken umgebildet; meist werden die Ranken nur von der Endfieder gebildet. Wenn die Endfieder zu einer Ranke umgebildet ist oder fehlt, nennt man das paarig gefiedert und wenn die Endfieder normal ausgebildet, nennt man das unpaarig gefiedert. Bei den Cercideae sind die Blätter einfach.

Es sind Nebenblätter vorhanden, die je nach Art sehr unterschiedlich ausgeprägt sein können. Die Nebenblätter können wie bei der Robinie (Robinia pseudoacacia) zu Dornen („Nebenblattdornen“) umgebildet sein, oder sie sind wie beispielsweise bei der Ranken-Platterbse (Lathyrus aphaca) besonders groß und übernehmen die Hauptassimilationsfunktion, da die eigentlichen Blattorgane zu Ranken umgebildet sind. Einige Arten besitzen eine verdickte Stelle im unteren Teil des Nebenblattes, die Bewegungen bewirken kann („Pulvinus“).

Bei einigen Arten sind die Blätter reduziert und Phyllodien übernehmen die Aufgabe der Photosynthese.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten können in traubigen, ährigen, rispigen, wickelförmigen oder kopfigen Blütenständen zusammen stehen.

Die meist zwittrigen, radiärsymmetrischen bis zygomorphen Blüten sind meist fünfzählig mit doppeltem Perianth. Besonders bei den Mimosoideae kommen auch einhäusig getrenntgeschlechtige (monözische) Arten vor. Die meist fünf (drei bis sechs) Kelchblätter sind verwachsen. Besonders im Bau der Blüten unterscheiden sich die Unterfamilien.

In der Knospenlage besitzen die Kronblätter Faboideae eine absteigende Deckung, aber bei den Caesalpinioideae mit aufsteigender Deckung. Es sind meist fünf (ein bis fünf) Kronblätter vorhanden; mindestens drei Kronblätter sind untereinander frei. Die typischen Schmetterlingsblüten, es geht um die Blütenkrone, entsteht durch die Ausformung der meist fünf Blütenkronblätter. Das obere, meist aufgerichtete Kronblatt nennt man Fahne („Vexillum“), die beiden seitlichen nennt man Flügel („Alae“), die beiden unteren schließlich sind mehr oder weniger stark verwachsen oder verklebt und bilden das Schiffchen („Carina“). Die Kronblätter können genagelt sein. Nur bei 26 Gattungen der Caesalpinioideae, einigen Gattungen der Swartzieae und Amorphieae fehlen Blütenhüllblätter, dann sind die Staubblätter am auffälligsten und es dienen bei ihnen meist Fledertiere als Bestäuber.

Wenn zehn Staubblätter vorhanden sind, dann sind sie bei den Faboideae meist alle oder nur zu neunt verwachsen und bilden eine lange Röhre (bzw. Rinne bei 9 verwachsenen), die das Fruchtblatt umgibt; oder die Staubblätter sind untereinander frei (Sophora). Bei den Mimosoideae sind drei bis hundert Staubblätter vorhanden. Selten sind nur ein oder zwei Staubblätter vorhanden. Bei wenigen Taxa sind die Staubblätter mit den Kronblättern verwachsen. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder ein Teil ist zu Staminodien umgewandelt. Die Pollenkörner besitzen meist drei oder sechs, seltener zwei, vier oder keine Aperturen; sie sind meist colporat, oder seltener porat, colpat, oder rugat; sie sind fast immer zweizellig oder bei wenigen Mimosoideae dreizellig. In jeder Blüte gibt es meist nur ein oberständiges Fruchtblatt; bei wenigen Mimosoideae sind zwei bis 16 freie Fruchtblätter vorhanden.

Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie), Vögel (Ornithophilie, besonders bei südaustralischen Arten) oder Fledertiere (Chiropterophilie). Die Übertragungsmechanismen des Pollens auf Insekten bei der Bestäubung sind bei vielen Arten sehr interessant, es gibt beispielsweise einen „Explosionsmechanismus“ (Besenginster, Cytisus scoparius) oder „Klappmechanismus“ (Färberginster, Genista tinctoria).

Früchte und Samen

Die Hülsenfrüchtler haben ihren Namen von der „Hülsenfrucht“, einem Fruchttyp, der in allen Unterfamilien und nur hier vorkommt. Es wird eine Hülsenfrucht gebildet, die sich bei Reife meist an der Bauch- und Rückennaht öffnet. Seltener werden auch Gliederhülsen mit Bruchfrüchten (Kleiner Vogelfuß, Ornithopus perpusillus), die sich zu Nüsschen entwickeln, ausgebildet. Einige Taxa bilden auch Balgfrüchte, Samara, achänen- oder steinfruchtähnliche Früchte. Bei einigen Mimosoideae können auch mehrere Früchte zu einer Sammelfrucht vereint sein. Die Früchte enthalten ein bis hundert Samen. Die kleinen bis sehr großen Samen sind meist ungeflügelt oder besitzen selten, wie bei einigen Mimosoideae, Flügel. Die stärkehaltigen oder -freien Samen können eine Mikropyle besitzen, die zickzackförmig sein kann.

Symbiose mit Bakterien und Pilzen

Wurzelknöllchen bei Leguminosen

Die meisten Leguminosen gehen in ihren Wurzelknöllchen eine Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien (Rhizobien) ein. Sie machen sich dadurch unabhängig vom Nitratgehalt des Bodens und sind in extrem stickstoffarmen Böden (zum Beispiel Akazien in der „Wüste“) erst lebensfähig. Zum Schutz der Bakterien vor Luftsauerstoff sind Leguminosen in der Lage, das Sauerstoff-bindende Protein Leghämoglobin zu bilden.

Durch ihre Rhizobien tragen Leguminosen zur Fruchtbarkeit des Bodens bei (siehe Gründüngung). In der Landwirtschaft werden sie daher gern zur Melioration als Zwischenfrüchte angebaut. Die Stickstofffixierung kann 100 kg/ha pro Monat erreichen.

In Gesellschaft mit Phaseolus vulgaris wurde ein Pilz entdeckt, der Insekten befällt und deren Stickstoff an die Pflanze weitergibt.

Inhaltsstoffe

Leguminosen sind sehr nährstoffreiche Pflanzen, die reichlich Protein, Vitamine und Mineralstoffe, aber auch antinutrive Stoffe beinhalten. Die antinutriven Inhaltsstoffe sind der Grund, warum Leguminosen in der Regel durch Kochen und/oder Keimen verarbeitet werden müssen.

In den Samen vieler Arten der Fabaceae kommen sogenannte Lektine, das sind hier Glykoproteine vor, diese können mit Kohlenhydratgruppen von Glykolipiden oder Glykoproteinen auf Zelloberflächen spezifische Bindungen eingehen, ähnlich wie Antigen-Antikörper-Reaktionen. Die Reaktion kann blutgruppen-spezifisch erfolgen. Verbreitet kommen toxische Lektine vor, die sind beispielsweise bei Phaseolus für die Giftigkeit roher Früchte verantwortlich.

Häufig sind Alkaloide enthalten. Als Fraßschutz sind Chinolizidin-Alkaloide vorhanden; bei sogenannten „Süß-Lupinen“ wurde sie durch Züchtung entfernt und können als Futtermittel angebaut werden. Auch andere cyanogene Verbindungen dienen als Fraßschutz.

Auch Saponine stellen eine wichtige Inhaltsstoffgruppe dar. Flavonole können vorhanden sein.

Bedeutung als Nutzpflanzen

Aufgrund ihres hohen Eiweißgehaltes (Legumin) und der großen Erträge auf kleinen Flächen sind Früchte und Samen der Hülsenfrüchtler fast weltweit ein wichtiger Bestandteil der menschlichen Ernährung. Insbesondere bei fleischarmer oder vegetarischer Kost sind sie fast unverzichtbar. Beispiele sind etwa Erbsen, Kichererbsen, Bohnen, Azukibohnen, Limabohnen und Linsen, die zur Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) gehören. Oft werden nur die Samen gegessen und umgangssprachlich werden dann die Samen – pars pro toto – meist „Hülsenfrüchte“ genannt. Bei beispielsweise grünen Bohnen und Zuckererbsen werden die Früchte gegessen. Einige Hülsenfrüchte können auch roh gegessen werden (zum Beispiel Zuckererbsen), viele sind im rohen Zustand aber gesundheitsschädlich und müssen vor dem Verzehr unbedingt eingeweicht und vollständig durchgegart werden.

Die für die Ernährung wichtigsten Hülsenfrüchte mit ihrer mittleren chemischen Zusammensetzung von Nährstoffen (in Prozent).

Fruchtart	Wasser	Proteine	Fette	Kohlenhydrate
Bohnen (grün)	82–90	2,5–6	0,3	6,5–8,5
Bohnen (reif)	11–14	24–26	1,5–2	47–55
Erbsen (grün)	80	2,5–6,5	0,5	4–12,5
Erbsen (reif)	14	23	2	53
Kichererbsen		20,5	4,8	61
Linsen	12	26	2	53
Sojabohnen	10	34	19	27
Erdnüsse	2	24	50	22
Lupinen	15	38	4	25

Hülsenfrüchte enthalten neben den Eiweißen außerdem Kohlenhydrate, unter denen einige Mehrfachzucker, die für den Menschen unverdaulich sind und deswegen die bekannten Blähungen verursachen.

Leguminosen werden auch in der Landwirtschaft verbreitet als Futtermittel für Wiederkäuer und Schweine eingesetzt.

Viele Arten liefern tropische Hölzer (Palisanderholz: Dalbergia- und Machaerium-Arten, Sophora-Arten). Als Forstpflanze in den gemäßigten Zonen angepflanzt wurde die Robinie und ist verwildert. Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.

Die medizinische Wirkung wurde bei vielen Arten untersucht.

Systematik

Die Familie umfasst etwa 730 Gattungen und fast 20.000 Arten. Sie wird in drei Unterfamilien und etwa 35 Tribus gegliedert (Gattungen siehe Unterfamilien und Tribus):

• Schmetterlingsblütler (Faboideae): Mit 28 Tribus, etwa 476 Gattungen und etwa 13855 Arten. Sie besitzen die typischen, zygomorphen Schmetterlingsblüten.

Abreae Amorpheae Bossiaeeae Brongniartieae Cicereae Crotalarieae Dalbergieae

Desmodieae Dipterygeae Euchresteae Fabeae Galegeae Genisteae Hedysareae

Hypocalypteae Indigofereae Loteae Millettieae Mirbelieae Phaseoleae Podalyrieae

Psoraleeae Robinieae Sesbanieae Sophoreae Swartzieae Thermopsideae Trifolieae

• Mimosengewächse (Mimosoideae): Mit drei Tribus, etwa 82 Gattungen und etwa 3275 Arten. Die Blüten sind meist radiärsymmetrisch.

Acacieae

Ingeae

Mimoseae

• Johannisbrotgewächse (Caesalpinioideae): Mit etwa 140 Gattungen und über 1000 verholzenden Arten. Die Blüten sind meist zygomorph:

Caesalpinieae

Cassieae

• Heute werden wenige Tribus keiner der drei Unterfamilien zugeordnet:
  • Tribus Cercideae mit vier bis zwölf Gattungen und etwa 265 Arten (früher der Unterfamilie Caesalpinioideae).
  • Tribus Detarieae: Mit etwa 22 Gattungen und etwa 750 Arten. Sie enthalten Tannine und Terpenoide und bilden meist Harze.

Die Forschungsarbeiten diesen Jahrzehntes zeigen, dass noch mehr Gruppen aus den Unterfamilien ausgegliedert werden müssen, damit die Unterfamilien monophyletisch werden. Dabei scheint wohl die Unterfamilie Faboideae in ihrem heutigen Umfang monophyletisch zu sein. Die Tribus Cassieae s.l. ist polyphyletisch. Die Unterfamilie Caesalpinioideae ist weitgehend aufgelöst.

Synonyme der Familie Fabaceae Lindl. sind: Acaciaceae E.Mey., Aspalathaceae Martinov, Astragalaceae Bercht. & J.Presl, Caesalpiniaceae R.Br., nom. cons., Cassiaceae Vest, Ceratoniaceae Link, Detariaceae (DC.) Hess, Hedysaraceae Oken, Inocarpaceae Zoll., Leguminosae Adans., nom. cons., Mimosaceae R.Br., nom. cons., Papilionaceae Giseke, nom. cons., Phaseolaceae Schnitzl., Swartziaceae (DC.) Bartl., Viciaceae Bercht. & J.Presl..

Siehe auch

• Liste der Gemüse: Hülsenfrüchte
• Hülsenfrüchte
• Vorfrucht

Quellen

• Die Familie der Fabaceae bei der APWebsite. (engl.)
• Die Familie der Fabaceae bei DELTA von L. Watson and M. J. Dallwitz. (engl.)
• M. F. Wojciechowski, M. Lavin & M. J. Sanderson: A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family., in American Journal of Botany, 91, 2004, S. 1846-1862: Online.
• Martin F. Wojciechowski, Johanna Mahn & Bruce Jones: Fabaceae - Legumes: Eintrag beim Tree of Life-Projekt, 2006. (engl.)

Weblinks

 Commons: Hülsenfrüchtler – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Hülsenfrüchtler – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• International Legume Database. (engl.)