Barschverwandte

Barschverwandte
Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche (oben), Papageifische und Buntbarsche (Mitte), Grundeln und Makrelen (unten).
Systematik
Unterkohorte: Neoteleostei Teilkohorte: Eurypterygia Ctenosquamata Acanthomorphata Stachelflosser (Acanthopterygii) Barschverwandte
Wissenschaftlicher Name
Percomorphaceae
Rosen, 1973

Die Barschverwandten (Percomorpha; auch Percomorphacea oder Percomorphaceae) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 Familien. Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha(ceae) als sehr schwierig zu definieren gelten.

Systematik

Äußere Systematik

Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:

Neoteleostei

Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)  Eurypterygia   Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)  Ctenosquamata   Laternenfischartige (Myctophiformes)  Acanthomorphata   Glanzfischartige (Lampriformes)        Paracanthopterygii (Barschlachsartige, Petersfischartige, Stylephorus chordatus, Dorschartige)        Bartfischartige (Polymixiiformes)  Stachelflosser   Schleimkopfartige (Beryciformes)        Trachichthyiformes        Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)        Barschverwandte (Percomorphaceae)

Innere Systematik nach Nelson

Der amerikanische Ichthyologe Joseph S. Nelson stellte in seinem Standardwerk zur Fischsystematik Fishes of the World – in Abgrenzung zu den Meeräschen (Mugiliformes) und den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha) – folgende Ordnungen zu den Percomorpha:

• Dornfischartige (Stephanoberyciformes)
• Schleimkopfartige (Beryciformes)
• Petersfischartige (Zeiformes)
• Stichlingsartige (Gasterosteiformes)
• Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)
• Panzerwangen (Scorpaeniformes)
• Barschartige (Perciformes)
• Plattfische (Pleuronectiformes)
• Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)

Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2006)) zählt:

1. Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
2. Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
3. Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
4. Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontoidea) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
5. Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
6. Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
7. Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den beryciformen Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
8. Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

Innere Systematik nach Betancur-R. et al.

Verschiedene kladistische Untersuchungen ergaben jedoch, dass auch einige Ordnungen der bisher paraphyletischen Paracanthopterygii sowie Meeräschen und Ährenfischverwandte den Barschverwandten zugerechnet werden müssen. Diese werden in einem im Jahr 2013 veröffentlichten Vorschlag zu einer neuen Knochenfischsystematik in die Percomorphaceae integriert, wodurch diese monophyletisch werden, und die Percomorphaceae wiederum in neun gut unterstützte monophyletische Gruppen („Serien“) oberhalb des Ordnungsrangs unterteilt (im Folgenden fett dargestellt). Zahlreiche Familien konnten bisher aber keiner Ordnung innerhalb dieser Großgruppen zugeordnet werden.

Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den neun „Serien“ der Barschverwandten:
Barschverwandte   Ophidiaria         Batrachoidaria         Syngnatharia         Pelagiaria         Gobiaria         Carangaria        Anabantaria        Ovalentaria        Eupercaria

[[]]

• Unterdivision Barschverwandte (Percomorphaceae)
  • Serie Ophidiaria
    • Ordnung Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)
  • Serie Batrachoidaria
    • Ordnung Froschfische (Batrachoidiformes)
  • Serie Gobiaria
    • Ordnung Kurtiformes (Kurter (Kurtidae) & Kardinalbarsche (Apogonidae))
    • Ordnung Grundelartige (Gobiiformes)
  • Serie Syngnatharia
    • Ordnung Seenadelartige (Syngnathiformes)
  • Serie Pelagiaria
    • Ordnung Scombriformes (Makrelen und Thunfische (Scombridae) und Verwandte)
  • Serie Anabantaria
    • Ordnung Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)
    • Ordnung Anabantiformes (Blaubarsche (Badidae), Sägeschuppenbarsche (Pristolepididae), Labyrinthfische (Anabantoidei), Schlangenkopffische (Channidae) & Nanderbarsche (Nandidae))
  • Serie Carangaria (Plattfische (Pleuronectiformes), Stachelmakrelenverwandte (Carangiformes), Schwertfischartige (Istiophoriformes) u. a.)
  • Serie Ovalentaria (Buntbarsche (Cichlidae), Ährenfischverwandte (Atherinomorphae), Meeräschen (Mugiliformes), Schleimfischartige (Blennioidei) u. a.)
  • Serie Eupercaria
    • Incertae sedis (Familien, die traditionell den „Perciformes“ zugeordnet werden)
      • Glanzbarsche (Callanthiidae)
      • Centrogenyidae
      • Emmelichthyidae
      • Torpedobarsche (Malacanthidae)
      • Flossenblätter (Monodactylidae)
      • Wolfsbarsche (Moronidae)
      • Kaiserfische (Pomacanthidae)
      • Argusfische (Scatophagidae)
      • Umberfische (Sciaenidae)
      • Kaninchenfische (Siganidae)
      • Sillaginidae
      • Spaltenbarsche (Dinopercidae)
      • Parascorpididae
    • Ordnung Mojarras (Gerreiformes)
    • Ordnung Uranoscopiformes (Himmelsgucker (Uranoscopidae), Sandaale (Ammodytidae), Sandbarsche (Pinguipedidae) & Cheimarrichthyidae)
    • Ordnung Lippfische (Labriformes)
    • Ordnung Ephippiformes (Sichelfische (Drepaneidae) & Spatenfische (Ephippidae))
    • Ordnung Chaetodontiformes (Falterfische (Chaetodontidae) & Ponyfische (Leiognathidae))
    • Ordnung Doktorfischartige (Acanthuriformes)
    • Ordnung Lutjaniformes (Süßlippen und Grunzer (Haemulidae) und Schnapper (Lutjanidae))
    • Ordnung Lobotiformes (Dreischwanzbarsche (Lobotidae) und Verwandte)
    • Ordnung Spariformes (Großkopfschnapper (Lethrinidae), Meerbrassen (Sparidae) & Scheinschnapper (Nemipteridae))
    • Ordnung Priacanthiformes (Bandfische (Cepolidae) und Großaugenbarsche (Priacanthidae))
    • Ordnung Eberfische (Caproiformes)
    • Ordnung Armflosser (Lophiiformes)
    • Ordnung Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)
    • Ordnung Pempheriformes (Glas- oder Beilfische (Pempheridae) und Verwandte)
    • Ordnung Centrarchiformes (Sonnenbarsche (Centrarchidae), Büschelbarschartige (Cirrhitioidei), Dorschbarsche (Percichthyidae), Grunzbarsche (Terapontidae) und Verwandte)
    • Ordnung Barschartige (Perciformes)

Die Phylogenie der Eupercaria

Eupercaria  Barschartige (Perciformes)        Pempheriformes        Mojarras (Gerreiformes)        Uranoscopiformes        Lippfische (Labriformes)        Centrarchiformes        Wolfsbarsche (Moronidae)        Ephippiformes        Lobotiformes        Schnapper (Lutjanidae)        Süßlippen und Grunzer (Haemulidae)        Umberfische (Sciaenidae)        Doktorfischartige (Acanthuriformes)        Kaiserfische (Pomacanthidae)        Chaetodontiformes        Kaninchenfische (Siganidae)        Spariformes        Eberfische (Caproiformes)        Priacanthiformes        Armflosser (Lophiiformes)        Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)

Stammesgeschichte

Palaeoperca proxima aus der Grube Messel

Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation, sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

Literatur

• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. 4th edition. John Wiley & Sons, Hoboken NJ u. a. 2006, ISBN 0-471-25031-7.