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Blutgruppe

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Eine Blutgruppe ist eine Beschreibung der individuellen Zusammensetzung der Oberfläche der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) von höheren Lebewesen (z. B. Mensch). Die Oberflächen unterscheiden sich durch verschiedene Glykolipide oder Proteine, die als Antigene wirken und somit zu einer Immunreaktion führen können.[1] Eine besondere Bedeutung kommt den Blutgruppen in der Transfusionsmedizin zu. Wird nämlich einem Patienten Blut einer ungeeigneten Blutgruppe transfundiert, so kommt es zu einer Immunreaktion, die wiederum zur Verklumpung (Agglutination) des Blutes und damit zum Tod führen kann. Blutgruppen sind erblich und können verwendet werden, um Verwandtschaftsverhältnisse auszuschließen (siehe auch Artikel Abstammungsgutachten).

Für die Klassifikation von Blut werden die Ausprägungen bestimmter Antigene zu sogenannten Blutgruppensystemen zusammengefasst. Die beiden wichtigsten Blutgruppensysteme stellen aufgrund ihrer großen Bedeutung bei der Verträglichkeitsbeurteilung von Bluttransfusionen das AB0-System und das Rhesussystem dar. Wird Blut zweier ungleicher Blutgruppen vermischt, so verklumpt es. Ursache dafür ist die Bindungsreaktion zwischen den Antigenen auf den roten Blutkörperchen und den Antikörpern im Blutplasma. Insgesamt werden von der Internationalen Gesellschaft für Bluttransfusion (ISBT) derzeit 35 Blutgruppensysteme anerkannt und beschrieben.[2]

Blutgruppensysteme

Definition

Ein Blutgruppensystem kann aus einem oder mehreren Antigenen bestehen, die auf der Membran der roten Blutkörperchen liegen und gegen welche andere Individuen der gleichen Spezies Antikörper (sogenannte Allo-Antikörper) bilden können.[3] Die Zuordnung von Antigenen zu einem Blutgruppensystem erfolgt über die für sie codierenden Gene. Jedes Blutgruppensystem muss nach Definition genetisch von anderen abgesondert sein. Dies ist auf zwei Arten möglich:

  • Die Antigene des Blutgruppensystems werden durch ein einziges Gen codiert. Sie sind deshalb verschiedene Ausprägungen eines einzigen Gens (Allele).
  • Die Antigene des Blutgruppensystems werden durch mehrere eng verbundene homologe Gene codiert, zwischen denen nahezu keine Rekombination stattfindet.

Blutgruppensysteme nach ISBT

ISBT Gebräuchlicher Name Abkürzung Anzahl Antigene Locus
001 AB0 AB0 4 9
002 MNS MNS 46 4
003 P P1 1 22
004 Rhesus RH 46 1
005 Lutheran LU 18 19
006 Kell KEL 24 7
007 Lewis LE 6 19
008 Duffy FY 6 1
009 Kidd JK 3 18
010 Diego DI 21 17
011 Yt YT 2 7
012 Xg XG 2 X/Y
013 Scianna SC 3 1
014 Dombrock DO 5 12
015 Colton CO 3 7
016 Landsteiner-Wiener LW 3 19
017 Chido/Rodgers CH/RG 9 6
018 Hh H 1 19
019 Kx XK 1 X
020 Gerbich GE 7 2
021 Cromer CROM 10 1
022 Knops KN 7 1
023 Indian IN 2 11
024 Ok OK 1 19
025 Raph RAPH 1 11
026 John Milton Hagen JMH 1 15
027 Ii I 2 6
028 Globoside P 3 3
029 GIL GIL 1 9
030 Rh-associated glycoprotein RHAG 1? 6
031 Forssman FORS 9
032 Junior JR 4
033 Langereis LAN 2
034 VEL VEL 1
035 CD59 CD59 11

AB0-System

Ein Blutgruppentest
Schematische Darstellung der Erythrozyten und Serumantikörper beim AB0-System


Das AB0-System wurde 1901 von dem Wiener Arzt Karl Landsteiner beschrieben,[4] wofür ihm 1930 der Nobelpreis für Medizin verliehen wurde. Die Hygienekommission des Völkerbundes beschloss 1928, die Blutgruppen in der ganzen Welt einheitlich zu bezeichnen.[5] Man entschied sich für das AB0-System. Das AB0-System ist das wichtigste Blutgruppenmerkmal bei der Bluttransfusion und umfasst vier verschiedene Hauptgruppen: A, B, AB und 0.

Die Antikörper gegen Faktoren im AB0-System werden beim Menschen während des ersten Lebensjahres ausgebildet. Die Kombination A und B wirkt kodominant, der Faktor 0 rezessiv. Die Blutgruppe im AB0-System wird durch ihre große Bedeutung zusammen mit dem Rhesusfaktor D seit Jahrzehnten regelmäßig weltweit erhoben.

Rhesus-System

Der Name Rhesusfaktor kommt von den Versuchen mit Rhesusaffen, bei denen man im Jahr 1937 diesen Faktor zuerst entdeckt hatte. Dabei hatte Karl Landsteiner die gefundenen Antikörper nach A und B weitergeschrieben als C, D und E. Medizinisch besonders relevant ist unter diesen der Rhesusfaktor D.

Der Rhesusfaktor wird dominant vererbt, deshalb ist das Blutgruppenmerkmal rhesus-negativ selten (ca. 15% der Bevölkerung). Die Erythrozyten Rhesus-positiver Menschen tragen auf ihrer Oberfläche ein "D-Antigen" (Rhesusfaktor "D"). Rhesus-negative Menschen haben dieses Antigen nicht. Die Antikörper gegen den Rhesusfaktor D werden bei Menschen ohne diesen Faktor nur gebildet, wenn sie mit ihm in Berührung kommen, d. h. wenn Rhesus positive Blutbestandteile (Erythrozyten und Bestandteile) eines Menschen in den Blutkreislauf einer anderen Rhesus negativen Person gelangen.

Das kann bei Bluttransfusionen geschehen oder unter bestimmten Voraussetzungen in der Schwangerschaft oder bei der Geburt. Normalerweise sind die Blutkreisläufe von Mutter und Kind in der Schwangerschaft durch die Plazentaschranke voneinander getrennt und diese Schranke verhindert, dass Blutzellen des Kindes in den mütterlichen Kreislauf (oder umgekehrt) gelangen. Ist dies dennoch der Fall, etwa bei Mikrotraumata der Plazenta, bei invasiven, vorgeburtlichenen Eingriffen in der Gebärmutter und/oder am Kind, oder z. B. im Fall einer Verletzung des Kindes, der Nabelschnur oder der Plazenta bei der Geburt – Bedingung ist Einbringung des kindlichen Blutes in den mütterlichen Blutkreislauf – kann die Mutter sensibilisiert werden und Antikörper gegen das Rhesus-Antigen des Kindes bilden.

Die natürliche Geburt gehört jedoch zu den nichtinvasiven Eingriffen. Auch eine kräftig blutende Wunde (etwa vaginale Wunde bei Dammriss) verhindert außerhalb des Körpers im Regelfall den Eintritt fremden Blutes in den Blutkreislauf. Je nach Art und Umfang der Invasivität des Eingriffs erheblich wahrscheinlicher ist eine Sensibilisierung bei vorangegangener Fehlgeburt und vorgenommener Ausschabung, bei induziertem Abort bzw. Schwangerschaftsabbruch und durch sonstige invasive Eingriffe im Uterus, etwa im Rahmen der Pränataldiagnostik die Chorionzottenbiopsie (CVS), Amniozentese (AC) und die Nabelschnurpunktion. Das Risiko für die Einleitung einer Bildung von Antikörpern und Immunisierung steigt dabei je nach Umfang der Invasivität bzw. dem Verletzungs- und Blutungsrisiko.

Tritt der Fall einer solchen Immunisierung in der Schwangerschaft ein, dann passiert sie relativ langsam und führt bei der ersten Schwangerschaft üblicherweise noch nicht zu Problemen. Möglicherweise werden in geringem Maße rote Blutkörperchen im Körper des Kindes zerstört, was die typischerweise nach der Geburt auftretende leichte Gelbsucht etwas verstärken kann. Ist die Mutter jedoch vom ersten Kind "sensibilisiert", das heißt, ihr Immunsystem hat Gedächtniszellen gebildet, dann kann erneuter Blutkontakt in der nächsten Schwangerschaft (erneut mit einem Rhesus-positiven Kind, ca. 85% der Bevölkerung ist Rhesus-positiv, 15% Rhesus negativ) sehr schnell zur Bildung von Antikörpern bei der Mutter führen.

Weil die D-Antikörper Immunglobuline vom Typ G sind (IgG-Immunglobuline), können sie in diesem Fall leicht durch die Plazentaschranke in den Blutkreislauf des Kindes wandern. Dort werden die mit D-Antikörpern der Mutter beladenen Erythrozyten des Kindes in der Milz des Kindes vorzeitig abgebaut. Es kommt zu einer hämolytischen Anämie und weiteren Folgen. Dies kann zum Morbus haemolyticus neonatorum, schlimmstenfalls zu Missbildungen oder zum Tod des Kindes führen. In leichten Fällen wird z. B. durch Phototherapie behandelt. Durch Blutaustausch kann dieser Folge entgegengewirkt werden, mögliche Antikörperbildungen können überprüft werden.

Auch das gegen diesen Vorgang und seine Folgen am Kind (s. Rhesus-Inkompatibilität#Pathogenese) üblicherweise präventiv verabreichte Medikament (etwa mittels RHOPHYLAC von CSL Behring und RHESONATIV von Octapharma) ist ein Blutprodukt. Es handelt sich um Anti-D-Antikörper und wird als "Anti D" bzw. "Anti-D-Prophylaxe" bezeichnet.

Kell-System

Das Kell-System ist das drittwichtigste System bei Bluttransfusionen. Bei Blutspendern in Deutschland und Österreich wird regelmäßig auf den Kell-Antikörper getestet.

92 % der Menschen sind Kell-negativ (kk) und sollten nur Kell-negatives Blut erhalten. 7,8 % sind mischerbig Kell-positiv (Kk) und können Blut mit positivem und negativem Kellfaktor erhalten. Nur 0,2 % der Menschen sind reinerbig Kell-positiv (KK) und brauchen Kell-positives Blut. 99,8 % aller Menschen können mit Kell-negativem Blut versorgt werden, trotzdem benötigen Krankenhäuser sowohl Kell-negatives als auch Kell-positives Blut. Blutspenden mit einem positiven Kell-Faktor (KK oder Kk) können nur in wenigen Ausnahmefällen (wie z. B. Schwangerschaft) nicht verwendet werden.[6]

Die Vererbung ist noch nicht vollständig geklärt. Derzeit wird von vier antigenen Typen ausgegangen, die stark polymorph sind, was ähnlich den MHC-Genen zu starker Variation auch bei enger Verwandtschaft führt (Vorlage:GeneID). Der Kell-Antikörper (Anti-K, K1) wird genetisch gemeinsam mit dem Cellano-Antikörper (Anti-k, K2) zum KC-System zusammengefasst, da die Proteine sehr ähnlich sind. Die Namen dieser Antikörper vom IgG-Typ sind jeweils nach schwangeren Patientinnen benannt – Antikörper des Kell-Cellano-Systems können zu schweren Zwischenfällen bei Transfusionen und Schwangerschaften führen.

MN-System

Im MN-System existieren drei Phänotypen, verursacht durch drei Genotypen, die durch die Kombination von zwei kodominanten Allelen entstehen:

phänotypisch genotypisch
M MM
N NN
MN MN

Das MN-System wird mit den weiteren Antigenen S, s und U zum MNS-System zusammengefasst.

Duffy-System

Der Duffy-Faktor ist ein Antigen und zugleich ein Rezeptor für Plasmodium vivax, den Erreger der Malaria tertiana. Duffy-negative Merkmalsträger sind resistent gegen diesen von der Anophelesmücke übertragenen Erreger, da der veränderte Rezeptor den Kontakt mit der Wirtszelle verhindert (Vorlage:GeneID).

Weitere Systeme

Cellano, Kidd (Jk), Lewis, Lutheran (Lu), MNSs, P und Xg sind die Bezeichnungen für weitere Blutgruppensysteme. Sie stehen für weitere Antikörper gegen Blutbestandteile, die in der Regel nach den Patienten benannt worden sind, bei welchen sie zuerst beobachtet wurden. Weist ein Patient die entsprechenden Antikörper im Blut auf, kann es zu gefährlichen, wiederholbaren Komplikationen nach einer Bluttransfusion kommen. Zumeist ist nur der Antikörper bekannt, der mit einem Test (Verklumpung mit Testblut) nachgewiesen werden kann, während die genetischen Ursachen noch nicht bekannt sind.

Bei der Untersuchung auf Blutgruppen erfolgt heute regelmäßig die Untersuchung auf seltene Antikörper. Deren positives Ergebnis muss bei der klinischen Angabe der Blutgruppe jeweils einzeln vermerkt werden. Diesen Patienten kann nur Eigenblut oder Blut von anderen Trägern mit der gleichen Besonderheit gegeben werden.

Häufigkeit der Blutgruppen

Die Häufigkeiten der Blutgruppen sind regional unterschiedlich.[7] In bestimmten Gebieten Asiens kommt Blutgruppe B am häufigsten vor, in Europa Blutgruppe A. In der Allelfrequenz ist „0“ am häufigsten auftretend, als rezessives Merkmal jedoch nicht überall als häufigste Blutgruppe präsent. Dies deutet auf einen Selektionsvorteil hin.

Blutgruppen-
merkmal
Häufigkeit
weltweit Deutschland Österreich Schweiz
0 45 % 41 % 37 % 41 %
A 40 % 43 % 41 % 47 %
B 11 % 11 % 15 % 8 %
AB 4 % 5 % 7 % 4 %
Rhesus positiv 88 % 85 % 85,5 % 85 %
Rhesus negativ 12 % 15 % 14,5 % 15 %
Kell negativ 92 % 91 % 91 % 91 %
Kell positiv 8 % 9 % 9 % 9 %
Verteilung der Blutgruppen
Blutgruppenmerkmale auf Blutspende-Pass
Verteilung der Blutgruppen AB0 und Rh nach Ländern
Land Einwohner[8] 0+ A+ B+ AB+ 0- A- B- AB-
Deutschland 82,32 Mio. 35,0% 37,0% 9,0% 4,0% 6,0% 6,0% 2,0% 1,0%
Österreich[9] 8,21 Mio. 30,0% 37,0% 12,0% 5,0% 6,0% 7,0% 2,0% 1,0%
Australien[10] 21,26 Mio. 40,0% 31,0% 8,0% 2,0% 9,0% 7,0% 2,0% 1,0%
Belgien[11] 10,41 Mio. 38,0% 34,0% 8,5% 4,1% 7,0% 6,0% 1,5% 0,8%
Brasilien[12] 198,70 Mio. 36,0% 34,0% 8,0% 2,5% 9,0% 8,0% 2,0% 0,5%
China[13] 1340,00 Mio. 47,7% 27,8% 18,9% 5,0% 0,3% 0,2% 0,1% 0,03%
Dänemark[14] 5,50 Mio. 35,0% 37,0% 8,0% 4,0% 6,0% 7,0% 2,0% 1,0%
Estland[15] 1,31 Mio. 29,5% 30,8% 20,7% 6,3% 4,3% 4,5% 3,0% 0,9%
Finnland[16] 5,25 Mio. 27,0% 38,0% 15,0% 7,0% 4,0% 6,0% 2,0% 1,0%
Frankreich[17] 62,15 Mio. 36,0% 37,0% 9,0% 3,0% 6,0% 7,0% 1,0% 1,0%
Irland[18] 4,20 Mio. 47,0% 26,0% 9,0% 2,0% 8,0% 5,0% 2,0% 1,0%
Island[19] 0,31 Mio. 47,6% 26,4% 9,3% 1,6% 8,4% 4,6% 1,7% 0,4%
Israel[20] 7,23 Mio. 32,0% 34,0% 17,0% 7,0% 3,0% 4,0% 2,0% 1,0%
Japan[21] 127,30 Mio. 29,9% 39,8% 19,9% 9,9% 0,15% 0,2% 0,1% 0,05%
Kanada[22] 33,48 Mio. 39,0% 36,0% 7,6% 2,5% 7,0% 6,0% 1,4% 0,5%
Korea[13] 73,00 Mio. 36,6% 32,8% 21,0% 9,0% 0,4% 0,2% 0,09% 0,03%
Neuseeland[23] 4,21 Mio. 38,0% 32,0% 9,0% 3,0% 9,0% 6,0% 2,0% 1,0%
Niederlande[24] 16,72 Mio. 39,5% 35,0% 6,7% 2,5% 7,5% 7,0% 1,3% 0,5%
Norwegen[25] 4,66 Mio. 34,0% 40,8% 6,8% 3,4% 6,0% 7,2% 1,2% 0,6%
Philippinen[26] 99,86 Mio. 44–46% 22–23% 24–25% 4–6% <1% <1% <1% <1%
Polen[27] 38,48 Mio. 31,0% 32,0% 15,0% 7,0% 6,0% 6,0% 2,0% 1,0%
Portugal[28] 10,71 Mio. 36,2% 39,8% 6,6% 2,9% 6,0% 6,6% 1,1% 0,5%
Saudi-Arabien[29] 28,69 Mio. 48,0% 24,0% 17,0% 4,0% 4,0% 2,0% 1,0% 0,3%
Spanien[30] 47,13 Mio. 36,0% 34,0% 8,0% 2,5% 9,0% 8,0% 2,0% 0,5%
Südafrika[31] 49,32 Mio. 39,0% 32,0% 12,0% 3,0% 7,0% 5,0% 2,0% 1,0%
Schweden[32] 9,06 Mio. 32,0% 37,0% 10,0% 5,0% 6,0% 7,0% 2,0% 1,0%
Tschechische Republik[33] 10,53 Mio. 27,0% 36,0% 15,0% 7,0% 5,0% 6,0% 3,0% 1,0%
Türkei[34] 76,81 Mio. 29,8% 37,8% 14,2% 7,2% 3,9% 4,7% 1,6% 0,8%
Vereinigtes Königreich[35] 61,11 Mio. 37,0% 35,0% 8,0% 3,0% 7,0% 7,0% 2,0% 1,0%
Vereinigte Staaten[36] 307,20 Mio. 37,4% 35,7% 8,5% 3,4% 6,6% 6,3% 1,5% 0,6%
Gewichtetes arithmetisches Mittel 2.260,00 Mio. 36,4% 28,3% 20,6% 5,1% 4,3% 3,5% 1,4% 0,5%
  • 50,0% und mehr
  • 40,0–49,9%
  • 30,0–39,9%
  • 20,0–29,9%
  • 10,0–19,9%
  • 05,0–09,9%
  • Evolution der Blutgruppen

    Zur Entstehung der verschiedenen Blutgruppen (des AB0-Systems) gibt es nur wenig gesicherte Hinweise. Molekularbiologischen Forschungen zufolge ist Blutgruppe 0 vor ca. 5 Millionen Jahren infolge einer genetischen Mutation aus Blutgruppe A entstanden.[37] Auch hat sich herausgestellt, dass die Träger von Blutgruppe 0 im Fall einer Malaria-Infektion (Plasmodium falciparum) eine höhere Überlebenschance haben. Dieser Selektionsvorteil hat demnach dazu beigetragen, dass in den feucht-tropischen Zonen Afrikas und auf dem amerikanischen Kontinent die Blutgruppe 0 häufiger vorkommt als in anderen Weltregionen.[38] Die Blutgruppe hat sich bei Primaten mindestens sechsmal voneinander unabhängig entwickelt. Polymorphismus tritt sowohl bei Menschen als auch bei Altweltaffen auf.[39] Welche weiteren Faktoren die Entstehung und Verbreitung der verschiedenen Blutgruppen beeinflussten, ist noch weitgehend unklar.

    Verträglichkeit zwischen den Blutgruppen, Universalspender

    Hauptartikel: Universalspender und Universalempfänger

    Blutgruppenverträglichkeit
    Kompatibilität der Blutgruppen
    Empfänger Spender
    0− 0+ B− B+ A− A+ AB− AB+
    AB+ X X X X X X X X
    AB− X   X   X   X  
    A+ X X     X X    
    A− X       X      
    B+ X X X X        
    B− X   X          
    0+ X X            
    0− X              

    Ein Kreuz in der Tabelle bedeutet, dass eine Transfusion vom Spender zum Empfänger möglich ist. Dies gilt zum Teil nur unter der Voraussetzung, dass nur die Blutzellen übertragen werden. Bei einer Übertragung von Vollblut, also einschließlich des Blutplasmas, sind die verschiedenen Blutgruppen des AB0-Systems immer miteinander unverträglich.

    Als Universalspender gilt in der Transfusionsmedizin ein Blutspender mit der Blutgruppe 0−. Erythrozyten dieser Blutgruppe weisen nämlich keine Antigene A oder B auf. U. a. um eine Zerstörung der Empfänger-Erythrozyten (Hämolyse) durch Antikörper gegen A und B im Serum eines Spenders zu vermeiden (Minor-Reaktion), verabreicht man heutzutage kein Vollblut, sondern Erythrozyten-Konzentrate, sonst wäre z. B. eine A-Spende an einen AB-Empfänger gar nicht möglich (siehe oben).

    Als gemeinsames Merkmal aller Blutgruppen kommt N-Acetylglucosamin in der Glykokalix der Erythrozyten vor. Daran bindet Galactose. An der Galactose ist noch Fucose gebunden. Diese bilden die Blutgruppe 0 bzw. den „Stammbaum“ aller Blutgruppen. Zusätzlich kann an der Galactose noch N-Acetylgalactosamin (Blutgruppe A) oder eine weitere Galactose binden (Blutgruppe B).

    Siehe auch

    Esoterische Betrachtungen

    • Japanische Blutgruppendeutung – die japanische Esoterik deutet den AB0-Typus als Anzeiger der Charaktereigenschaften.
    • Blutgruppendiät – ist eine wissenschaftlich nicht haltbare Empfehlung zur blutgruppen-angepassten Ernährungsweise.

    Weblinks

    Wiktionary: Blutgruppe – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

    Einzelnachweise

    1. Blutgruppe. Abgerufen am 16. Februar 2015.
    2. Tabellarische Liste der 35 Blutgruppen-Systeme (PDF) ISBT abgerufen am 9. April 2015
    3. Geoff Daniels: Human Blood Groups. 2. Auflage. Blackwell,2002, S. 5
    4. Karl Landsteiner: Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe. In: Zentralblatt Bakteriologie, 1900 (27)
    5. Paul Speiser, Ferdinand G. Smekal, Karl Landsteiner: Entdecker der Blutgruppen und Pionier der Immunologie. Biographie eines Nobelpreisträgers aus der Wiener Medizinischen Schule. Blackwell Ueberreuter Wiss., 1990, ISBN 3-89412-084-3. Zitiert nach Franka Böck, Thomas Riedel: Blut ist ein ganz besonderer Saft: Blut & Kreislaufsystem von der Antike zur Moderne. epubli, 2013, ISBN 978-3-8442-6184-4, S. 98
    6. Auskunft Österreichisches Rotes Kreuz, Blutspendezentrale für Wien/NÖ/Bgld.
    7. siehe weltweite Blutgruppenverteilung für Verteilung des AB0-Systems (englisch)
    8. CIA World Factbook
    9. Blutgruppen. Österreichisches Rotes Kreuz, abgerufen am 10. Mai 2015.
    10. Blood Types - What Are They?, Australian Red Cross
    11. Informationsseite zum Blut. Rode Kruis Wielsbeke, archiviert vom Original am 20. April 2013; abgerufen am 10. Mai 2015.
    12. Tipos Sanguíneos (Memento vom 9. März 2013 im Internet Archive)
    13. 13,0 13,1 bloodtypes.jigsy.com
    14. Fordelingen af blodtyper (Memento vom 17. August 2009 im Internet Archive)
    15. verekeskus.ee
    16. Suomalaisten veriryhmäjakauma. 21. August 2009, archiviert vom Original am 16. Januar 2009; abgerufen am 10. Mai 2015 (finnisch).
    17. Les groupes sanguins (système ABO). In: Centre Hospitalier Princesse GRACE - Monaco. C.H.P.G. MONACO, 2005, abgerufen am 15. Juli 2008 (französisch).
    18. Irish Blood Group Type Frequency Distribution. Irish Blood Transfusion Service, abgerufen am 10. Mai 2015.
    19. Blóðflokkar. .landspitali.is, archiviert vom Original am 28. September 2011; abgerufen am 10. Mai 2015 (isländisch).
    20. The national rescue service in Israel. Mdais.org, archiviert vom Original am 26. November 2010; abgerufen am 10. Mai 2015 (hebrew).
    21. ????? Japanese Red Cross Society, abgerufen am 10. Mai 2015.
    22. Types & Rh System, Canadian Blood Services. Canadian Blood Services – Société canadienne du sang, archiviert vom Original am 4. November 2014; abgerufen am 10. Mai 2015.
    23. What are Blood Groups? NZ Blood, archiviert vom Original am 25. Mai 2013; abgerufen am 10. Mai 2015.
    24. Voorraad Erytrocytenconcentraten Bij Sanquin. Archiviert vom Original am 11. Oktober 2011; abgerufen am 10. Mai 2015 (niederländisch).
    25. Hva er en blodtype? In: What is a blood type? Abgerufen am 10. Mai 2015 (norwegisch).
    26. Philippine Red Cross. Abgerufen am 10. Mai 2015.
    27. Regionalne Centrum Krwiodawstwa i Krwiolecznictwa we Wroclawiu. Rckik.wroclaw.pl, 2. September 2010, abgerufen am 10. Mai 2015 (polnisch).
    28. Portuguese Blood Institute. Archiviert vom Original am 3. Juni 2011; abgerufen am 7. Januar 2016 (portugiesisch).
    29. Frequency of ABO blood groups in the eastern region of Saudi Arabia. Cat.inist.fr, abgerufen am 10. Mai 2015.
    30. Federación Nacional de Donantes de Sangre/La sangre/Grupos. Donantesdesangre.net, abgerufen am 10. Mai 2015.
    31. What’s Your Type? South African National Blood Service, archiviert vom Original am 6. Februar 2010; abgerufen am 10. Mai 2015.
    32. Blodgrupperna fördelar sig så här i Sverige (archierte Version vom 24. November 2010). Geblod.nu, 2. Oktober 2007, archiviert vom Original am 24. November 2010; abgerufen am 10. Mai 2015.
    33. Podíl krevních skupin v populaci Ceské republiky. Czech Red Cross, archiviert vom Original am 21. Mai 2009; abgerufen am 10. Mai 2015.
    34. Ülkemizde Kan Grubu Dagilimi Grafigi. Kangrubu.com, archiviert vom Original am 29. Mai 2010; abgerufen am 10. Mai 2015.
    35. Blood Group Basics. Blood.co.uk, abgerufen am 10. Mai 2015.
    36. Blood Types in the U.S. (archierte Version vom 20. Oktober 2012). Bloodcenter.stanford.edu, 20. Juni 2008, archiviert vom Original am 20. Oktober 2012; abgerufen am 10. Mai 2015.
    37. Christine M. Cserti, Walter H. Dzik: The ABO blood group system and Plasmodium falciparum malaria. (PDF) In: Blood. Vol. 110, No. 7, 2007, S. 2250-2258, abgerufen am 17. März 2015 (english).
    38. Malaria: Zwei neue Resistenzgene. In: Deutsches Ärzteblatt, 16. August 2012
    39. Blutgruppen: A, B und Null gibt es seit Millionen von Jahren. In: Spiegel Online, 26. Oktober 2012.
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