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Schimpansen

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Dieser Artikel behandelt die Menschenaffen-Gattung. Der gleichnamige Film wird unter Schimpansen (Film) beschrieben.
Schimpansen
Bonobo (Pan paniscus)

Bonobo (Pan paniscus)

Systematik
Unterordnung: Trockennasenprimaten (Haplorrhini)
Teilordnung: Affen (Anthropoidea)
Altweltaffen (Catarrhini)
Überfamilie: Menschenartige (Hominoidea)
Familie: Menschenaffen (Hominidae)
Gattung: Schimpansen
Wissenschaftlicher Name
Pan
Oken, 1816

Die Schimpansen (Pan) sind eine Gattung aus der Familie der Menschenaffen (Hominidae). Schimpansen sind die nächsten lebenden Verwandten des Menschen und bewohnen das mittlere Afrika. Die Gattung teilt sich in zwei Arten, den Gemeinen Schimpansen (Pan troglodytes) und den Bonobo oder Zwergschimpansen (Pan paniscus).

Körperbau

Kopf eines Gemeinen Schimpansen: Der Schädel ist massiver, das Gesicht meist heller. Einige Tiere haben einen weißen Kinnbart.

Schimpansen erreichen eine Kopfrumpflänge von 64 bis 94 Zentimeter, ein Schwanz fehlt wie bei allen Menschenaffen. Aufrecht stehende Tiere erreichen eine Höhe von 1 bis 1,7 Metern. Hinsichtlich des Gewichts herrscht ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus: während Weibchen rund 25 bis 50 Kilogramm schwer werden, erreichen Männchen ein Gewicht von 35 bis 70 Kilogramm. Die Bezeichnung „Zwergschimpanse“ für den Bonobo ist insofern irreführend, als beide Arten annähernd gleich groß werden. Allerdings hat der Bonobo einen grazileren Schädel und längere und dünnere Gliedmaßen.

Kopf eines Bonobos: Auffällig sind der lange, oft gescheitelte Haarschopf und das dunkle Gesicht mit den hellen Lippen.

Die Arme der Schimpansen sind länger als die Beine, Hände und Füße enden in fünf Fingern beziehungsweise Zehen, wobei die Daumen und die großen Zehen wie bei vielen Primaten opponierbar sind. Der größte Teil des Körpers ist von einem dunkelbraunen oder schwarzen Fell bedeckt.

Der Kopf der Schimpansen ist durch die hervorragenden, runden Ohren, die Überaugenwülste und die hervorstehende Schnauze charakterisiert. Das Gesicht ist unbehaart und beim adulten Tier dunkelgrau oder schwarz gefärbt. Im Bau des Kopfes unterscheiden sich die beiden Arten darin, dass beim Gemeinen Schimpansen das Gesicht heller und die Stirn rundlicher als beim Bonobo ist.

Die Eckzähne sind beim Gemeinen Schimpansen stark geschlechtsdimorph (bei Männchen deutlich größer), beim Bonobo hingegen sehr gering. Insgesamt sind die Schneidezähne breiter und die Molaren mit runderen Höckern versehen als etwa beim Gorilla.

Verbreitungsgebiet der Schimpansen: Rot stellt die Heimat des Bonobos dar, die übrigen Farben die verschiedenen Unterarten des Gemeinen Schimpansen

Verbreitung und Lebensraum

Schimpansen sind im mittleren Afrika beheimatet. Während sich das Verbreitungsgebiet des Gemeinen Schimpansen von Senegal über Nigeria und den Norden und Osten der Demokratischen Republik Kongo bis Uganda und Tansania erstreckt, ist der Bonobo in den mittleren und südlichen Teilen der Demokratischen Republik Kongo endemisch.

Gemeine Schimpansen sind flexibler als andere Menschenaffen in Bezug auf ihren Lebensraum und bewohnen sowohl Regenwälder als auch trockene, baumarme Savannen. Im Gegensatz dazu sind Bonobos ausgeprägte Regenwaldbewohner.

Lebensweise

Fortbewegung und Aktivitätszeiten

Schimpansen können sowohl am Boden als auch auf den Bäumen nach Nahrung suchen, meist geschieht dies jedoch auf Bäumen. Am Boden bewegen sie sich wie Gorillas im Knöchelgang fort, das heißt dass sie sich auf die zweiten und dritten Fingerglieder aufstützen. Im Geäst klettern sie entweder mit allen vier Gliedmaßen oder bewegen sich an den Armen hängend (suspensorisch) fort. Generell sind Bonobos in stärkerem Ausmaß Baumbewohner und bewegen sich häufiger suspensorisch fort als Gemeine Schimpansen.

Blätternest

In der Regel sind Schimpansen tagaktiv. Zur Nachtruhe legen sie ein Blätternest in den Bäumen an, wobei sie üblicherweise jede Nacht ein neues Nest errichten. Schimpansen und andere Menschenaffen gelten als unfähig zu schwimmen, und können in Zoos normalerweise auf Inseln umgeben von einem Wassergraben gehalten werden; zahlreiche Fälle von ertrunkenen Menschenaffen sind bekannt. In einem Vortrag im Jahr 2011 hat der Sportwissenschaftler Renato Bender die ersten Beweise für Schwimmverhalten bei kaptiven und halbwilden Schimpansen und einem Orangutan vor einem Fachpublikum vorgestellt.[1]

Sozialverhalten

Die Sozialstruktur der Schimpansen wird als „Fission-Fusion-Organisation“ beschrieben. Das heißt, sie leben in Großgruppen, die sich jedoch oft in Untergruppen aufspalten. Diese Untergruppen sind sehr flexibel und stellen oft nur vorübergehende Zusammenschlüsse dar. So findet man einzelgängerische Tiere neben Paaren sowie getrennt- und gemischt-geschlechtlichen Gruppen. Die Organisation der Großgruppen unterscheidet sich jedoch bei den beiden Arten: die der Bonobos sind stärker matriarchalisch strukturiert und werden oft von einem Weibchen geführt, bei den Gemeinen Schimpansen sind die Männchen dominant. Auch sind die Untergruppen der Bonobos mit 6 bis 23 Tieren größer als die der Gemeinen Schimpansen (durchschnittlich 4 bis 8 Tiere), öfter gemischt-geschlechtlich und in der Regel friedvoller als die der Gemeinen Schimpansen. Gegenseitige Körper- und Fellpflege („Grooming“) stellt wie bei vielen Primaten eine wichtige soziale Komponente dar und spiegelt auch die Gruppenhierarchie wider.

Eine zehn Jahre währende Beobachtung einer Gruppe von 150 Schimpansen im Kibale-Nationalpark von Uganda hat ergeben, dass sie sich gelegentlich zu Banden zusammenschließen, um Nachbargemeinden das Territorium abzujagen, und bei derartigen Angriffen auch Artgenossen töten. Bei den meisten der wissenschaftlich dokumentierten Angriffe wurden Affensäuglinge der benachbarten Gruppe getötet.[2]

Schimpansenkultur

Nach den Untersuchungen einiger Verhaltensforscher gibt es auch bei den Schimpansen kulturelle Unterschiede: Ein und dasselbe Problem löst jede Gruppe auf ihre eigene Art. Einige beobachtete Verhaltensweisen lassen sich am besten damit erklären, dass die Schimpansen auf bereits vorliegendes kulturelles, weitergegebenes Wissen ihrer Artgenossen zurückgreifen. Die Schimpansenkultur sei in diesem Fall durch soziales Lernen und nicht durch „Versuch und Irrtum“ geprägt. Für die Wissenschaftler war überraschend, wie schnell die Tiere ihre Lösungen fanden, so dass der kulturelle Unterschied tief verwurzelt sein muss. Selbst benachbarte Schimpansengruppen lösen häufig ein und dasselbe Problem auf unterschiedliche Arten, ein Phänomen, das sich sowohl beim Gebrauch von Werkzeugen als auch bei der gegenseitigen Fellpflege und beim Balzverhalten findet. So entstehen Traditionen bei den Tieren, indem ein Gruppenangehöriger eine bestimmte Verhaltensweise von einem anderen erlernt.[3][4] Ein interessanter Hinweis auf die Schimpansenkultur ist auch die Tatsache, dass Schimpansen in Guinea die Fallen von Wilderern unschädlich gemacht haben und dieses Wissen schnell weitergaben, wie Forscher der Universität Kyoto beobachteten.[5]

Werkzeuggebrauch

Vom Gemeinen Schimpansen sind verschiedene Formen des Werkzeuggebrauchs bekannt. So benutzen sie Steine oder Holzstücke als Hammer, Stöcke als Sonden oder Grabegeräte und zerkaute Blätter als Schwämme. Bei Bonobos in freier Wildbahn wurde bislang kein Werkzeuggebrauch beobachtet, wohl aber bei Tieren in menschlicher Gefangenschaft.[6][7]

Ernährung

Junger Schimpanse isst eine Frucht

Schimpansen sind Allesfresser, die sich aber zum überwiegenden Teil von Pflanzen ernähren. Früchte und Nüsse stellen den Hauptbestandteil der Nahrung dar, daneben verzehren sie auch Blätter, Blüten, Samen und anderes Pflanzenmaterial. Schimpansen fressen aber auch regelmäßig Insekten und verschiedene kleine Säugetiere (wie etwa Fledermäuse, kleine Primaten und Ducker). Vom Gemeinen Schimpansen sind regelrechte Jagden auf kleine Säugetiere bekannt, die meist von den Männchen durchgeführt werden und vermutlich weniger der Deckung des Nahrungsbedarfs als der Stärkung der Position in der Gruppenhierarchie dienen.

Fortpflanzung und Lebenserwartung

Die Fortpflanzung kann das ganze Jahr über erfolgen. Die Zyklusdauer beträgt 35 bis 45 Tage, die Fruchtbarkeit des Weibchens wird im Gegensatz zu anderen Menschenaffen durch eine deutliche Sexualschwellung der Gesäßregion angezeigt. Nach einer rund 220- bis 250-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen in der Regel ein einzelnes Jungtier zur Welt. Zwillinge sind selten, wenngleich vermutlich etwas häufiger als beim Menschen. Das Geburtsgewicht des Jungtiers beträgt rund 1 bis 2 Kilogramm.

Mutter und Kind (Gemeiner Schimpanse)

In den ersten Lebensmonaten klammert es sich am Bauch der Mutter fest, später reitet es auf ihrem Rücken. Die Entwöhnung findet mit 3,4 bis 4,5 Jahren statt, die Jungen bleiben aber danach noch längere Zeit bei der Mutter. Die Geschlechtsreife tritt mit 7 bis 9 Jahren ein, die erste Fortpflanzung erfolgt aufgrund des Gruppenverhaltens jedoch deutlich später, beim Gemeinen Schimpansen etwa mit rund 13 bis 16 Jahren.

Schimpansen sind wie alle Menschenaffen langlebig. Tiere in menschlicher Obhut erreichen in der Regel ein Alter von etwa 50 Jahren,[8] einzelne Tiere wie der Schimpanse Gregoire können aber auch deutlich älter werden. Im Freiland werden sie 30 bis 40 Jahre alt.[9]

Schimpansen und Menschen

Etymologie

Der Name „Schimpanse“ stammt aus der Bantu-Sprache Tschiluba. Der Ausdruck „kivili-chimpenze“ ist der lokale Name des Tiers und lässt sich mit „Schein-Mensch“ oder einfach „Affe“ übersetzen. Dieser Name ist für das Jahr 1738 erstmals nachgewiesen. Pan, der wissenschaftliche Gattungsname, ist abgeleitet vom bocksfüßigen Hirtengott Pan und geht auf ältere Vorstellungen der Menschenaffen als Fabelwesen wie behaarte, geschwänzte Menschen zurück. – Artnamen: troglodytes (gr.) „Höhlenbewohner“ ist sachlich unrichtig und geht zurück auf die Vorstellung, äffische Vormenschen hätten, da sie noch nicht bauen können, in Höhlen zu leben; paniscos (gr.) bedeutet „kleiner Pan“ (als Götterbild an Feldern aufgestellt).

Forschungsgeschichte

Die Verhaltensforschungen Jane Goodalls bei freilebenden Gemeinen Schimpansen waren bahnbrechend

Wie lange Schimpansen der westlichen Welt bekannt sind, ist nicht bekannt. Der karthagische Seefahrer Hanno († 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei „wilden Frauen“ mit, vermutlich Schimpansen oder Gorillas. Im 17. Jahrhundert kamen die ersten lebenden Tiere nach Europa, spätestens seit Darwins und Huxleys Werken zur Evolutionstheorie rückten Schimpansen als nahe Verwandte des Menschen ins Licht der Öffentlichkeit.

In der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts rückte die Lebensweise und das Verhalten der Schimpansen in den Mittelpunkt des Interesses, berühmt wurden die Forschungstätigkeiten Jane Goodalls. Werkzeuggebrauch, Lernverhalten und Kommunikationsfähigkeit dieser Tiere stehen bis heute im Brennpunkt der Forschung, bekannte Wissenschaftler sind Frans de Waal, David Premack und Roger Fouts.

Angaben über die genetische Ähnlichkeit zwischen dem Menschen und den verschiedenen Arten der Menschenaffen beruhten zunächst auf Untersuchungsbefunden zu Übereinstimmungen von Aminosäuresequenzen bestimmter wichtiger Proteine; diesen Untersuchungen nach wurden die Bonobos als die dem Menschen nächstverwandte Art eingestuft. Aus der vorläufigen DNA-Sequenzierung des Gemeinen Schimpansen wurde 2005 abgeleitet, dass Mensch und Schimpanse sich bezogen auf Einzelnukleotid-Polymorphismen in ungefähr 1,23 Prozent der Basenpaare unterscheiden.[10] 2012 wurde – nach der Sequenzierung des Gorilla-Genoms – in der Fachzeitschrift Nature ein Unterschied („mean nucleotid divergences“) von 1,37 % für Mensch / Schimpanse und von 1,75 für Mensch / Gorilla ausgewiesen.[11]

Der phänotypisch große Unterschied zwischen Mensch und Schimpanse wird heute weniger auf Unterschiede im genetischen Code zurückgeführt, sondern vor allem auf Unterschiede in der Genexpression.[12] Einen sehr großen Unterschied gibt es jedoch beim Y-Chromosom: Mehr als 30 Prozent dieses Chromosoms der Schimpansen hat keinen vergleichbaren Gegenpart beim Menschen.[13] Relevante Differenzen gibt es ferner bei den Proteinen: Rund 80 Prozent aller Proteine weisen Unterschiede auf,[14] die meisten allerdings nur bei ein oder – wie beispielsweise beim Forkhead-Box-Protein P2 – zwei Aminosäuren.

Molekularbiologische Vergleiche der DNA von Mensch und Schimpanse wurden in Kombination mit Hypothesen zur Häufigkeit von Mutationen („Molekulare Uhr“) auch herangezogen, um die Zeitspanne einzugrenzen, während der sich die evolutionären Wege beider Arten getrennt haben. Die publizierten Berechnungen der diversen Forschergruppen weichen jedoch erheblich voneinander ab. Auf der Basis von Fossilienfunden datierte C. Owen Lovejoy diese Trennung 2009 in die Zeitspanne vor etwa 6 bis 5 Millionen Jahren.[15] Terry Harrison datierte Anfang 2010 die Trennung der Schimpansen von den Hominini hingegen in die Zeit vor 7,5 Millionen Jahren.[16] Bernard Wood nannte 2010 die Zeitspanne zwischen 6 und 4 Millionen Jahren als die „wahrscheinlichste“,[17] und nach einer Revision der Annahmen über die Häufigkeit von Mutationen wurde 2012 dann wieder eine Trennung vor 8 bis 7 Millionen Jahren errechnet.[18]

Bedrohung

Beide Schimpansenarten sind durch die fortschreitende Zerstörung ihres Lebensraumes bedroht. Insbesondere das Verbreitungsgebiet des Gemeinen Schimpansen wird immer weiter eingeschränkt und ist stark zerstückelt. In Uganda werden Schimpansen zunehmend auch verzehrt.[19] Der Bonobo ist auf ein relativ kleines Gebiet beschränkt und auch deswegen gefährdet. Beide Arten werden von der IUCN als stark gefährdet (endangered) gelistet. Zuverlässige Schätzungen über die Populationsgröße beider Arten gibt es jedoch nicht.

Hinzu kommt, dass – durch Forscher, Wilderer und Ökotouristen – Krankheitserreger des Menschen auf Schimpansen übertragen werden können und dies bereits den Tod von Schimpansen zur Folge hatte.[20]

Patent auf Genmaterial von Schimpansen

Das Europäische Patentamt erteilte ab 2012 die Patente EP1456346 und EP1572862 der Firma Intrexon sowie das Patent EP1409646 der Firma Altor BioScience auf das Erbgut von Schimpansen. Intrexon verfügt bereits über eine Reihe von Patenten über Säugetiere verschiedener Ordnungen, darunter auch solche über Schimpansen. Die Firma Altor BioScience hat das Immunsystem der Schimpansen „humanisiert“, um Medikamente mit Antikörpern an ihnen besser testen zu können. Die Firma kooperiert dabei mit der Firma Genentech, die zu Hoffmann-La Roche gehört.

Systematik

Position der Schimpansen (Pan) im Stammbaum der Menschenaffen (Hominidae)

Äußere Systematik

Die Schimpansen bilden gemeinsam mit den Orang-Utans (Pongo), den Gorillas (Gorilla) und dem Menschen (Homo) die Familie der Menschenaffen (Hominidae). Dabei sind Menschen und Schimpansen die jeweils nächsten lebenden Verwandten.

Der Bonobo ist die seltenere und weniger erforschte der beiden Arten

Der um das Jahr 2000 von einigen Forschern formulierte Vorschlag, die Gorillas und die Schimpansen aufgrund der nur geringfügigen genetischen Unterschiede zwischen diesen und den Menschen der Gattung Homo zuzuordnen,[21] fand in den folgenden Jahren keinen Eingang in die international angesehenen systematischen Werke.

Innere Systematik

Die Gattung der Schimpansen teilt sich in zwei Arten, den Gemeinen Schimpansen (Pan troglodytes) und den Bonobo oder Zwergschimpansen (Pan paniscus). Schätzungen zufolge trennten sich die beiden Arten vor 0,8 bis 1,8 Millionen Jahren.[22] Innerhalb des Gemeinen Schimpansen lassen sich vier Unterarten unterscheiden: P. t. troglodytes (von Kamerun bis in den Westen der Demokratischen Republik Kongo), P. t. schweinfurthii (in Zentralafrika, dem Norden der Demokratischen Republik Kongo und angrenzenden Ländern), P. t. vellerosus (im östlichen Nigeria und dem westlichen Kamerun) und P. t. verus (im westlichen Afrika von Senegal bis Ghana, eventuell bis Nigeria). Diese westliche Unterart weicht im Schädelbau und auch in DNS-Sequenzen so stark von den anderen Unterarten ab, dass sie möglicherweise eine eigene Art darstellt.

Der manchmal als eigene Art oder Unterart postulierte „Riesenschimpanse“ oder „Bili-Schimpanse“ hat sich nach DNS-Untersuchungen als Vertreter der östlichen Unterart des Gemeinen Schimpansen (P. t. schweinfurthii) herausgestellt.[23]

Literatur

  • Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer, Berlin 2002. ISBN 3-540-43645-6.
  • Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore, ISBN 0-8018-5789-9.

Weblinks

 Commons: Schimpansen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ Renato Bender & Nicole Bender: The ‚Saci last common ancestor hypothesis‘ and a first description of swimming ability in common chimpanzees (Pan troglodytes). Vortrag gehalten an der 23. Jahreskonferenz der Human Behavior and Evolution Society, 29. Juni–3. Juli 2011, Montpellier, France.
  2. ↑ John C. Mitani et al.: Lethal intergroup aggression leads to territorial expansion in wild chimpanzees. In: Current Biology. Band 20, Nr. 12, 2010, R507-R508, doi:10.1016/j.cub.2010.04.021
  3. ↑ John Eidson (Hrsg.): Das anthropologische Projekt: Perspektiven aus der Forschungslandschaft Halle/Leipzig. Leipziger Universitätsverlag, Leipzig 2008.
  4. ↑ Werkzeug-Wahl: Auch Affen haben Kultur. Spiegel-Online. Artikel vom 11. Mai 2012.
  5. ↑ Schimpansen tricksen Wilderer aus. In: Regenwald Report. Nr. 4, 2010, S. 14.
  6. ↑ Geissmann (2002)
  7. ↑ Jürgen Langenbach: Schimpansen: Nussknacker seit 4300 Jahren. In: Die Presse. Ausgabe vom 13. Februar, Wien 2007 (Volltext als Digitalisat).
  8. ↑ Caleb E. Finch: Evolution of the human lifespan and diseases of aging: Roles of infection, inflammation, and nutrition. In: PNAS. Band 107. Nr. suppl 1, 2009, S. 1718–1724, doi:10.1073/pnas.0909606106
  9. ↑ Verband Deutschsprachiger Zoopädagogen e.V.: Schimpansen und Bonobos., aufgerufen am 30. Mai 2013
  10. ↑ The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium: Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome. In: Nature. Band 437, 2005, S. 69–87, doi:10.1038/nature04072
  11. ↑ Aylwyn Scally et al.: Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence. In: Nature. Band 483, 2012, S. 169–175, (hier: S. 170), doi:10.1038/nature10842
  12. ↑ Nalini Polavarapu et al.: Characterization and potential functional significance of human-chimpanzee large INDEL variation. In: Mobile DNA. Band 2, 2011, Artikel Nr. 13, doi:10.1186/1759-8753-2-13
  13. ↑ Jennifer F. Hughes et al.: Chimpanzee and human Y chromosomes are remarkably divergent in structure and gene content. In: Nature. Band 463, 2010, S. 536–539, doi:10.1038/nature08700
  14. ↑ Galina Glazko et al.: Eighty percent of proteins are different between humans and chimpanzees. In: Gene. Band 346, 2005, S. 215–219, doi:10.1016/j.gene.2004.11.003
  15. ↑ C. Owen Lovejoy et al.: The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors with African Apes. In: Science. Band 326, 2009, S. 73, doi:10.1126/science.1175833
  16. ↑ Terry Harrison: Apes Among the Tangled Branches of Human Origins. In: Science. Band 327, 2010, S. 532–534, doi:10.1126/science.1184703, Volltext (PDF; 435 kB)
    Zum gleichen Befund kam 2010 eine weitere Studie, in die sowohl paläontologische als auch molekularbiologische Daten einbezogen worden waren; siehe Richard D. Wilkinson et al.: Dating Primate Divergences through an Integrated Analysis of Palaeontological and Molecular Data. In: Systematic Biology. Band 60, Nr. 1, 2011, S. 16–31, doi:10.1093/sysbio/syq054 (Volltext (PDF))
  17. ↑ Bernard Wood et al.: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature. Band 470, 2011, S. 347–352, doi:10.1038/nature09709; vergl. dazu: „Als sich die Stammbäume von Schimpansen und Menschen teilten.“ – Wissenschaft-Online vom 20. Dezember 2005
  18. ↑ Kevin E. Langergraber et al.: Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution. In: PNAS. Band 109, Nr. 39, 2012, S. 15716–15721, doi:10.1073/pnas.1211740109
  19. ↑ afrika.info, 2. November 2012
  20. ↑ Sophie Köndgen et al.: Pandemic Human Viruses Cause Decline of Endangered Great Apes. In: Current Biology. Band 18, Nr. 4, 2008, S. 260–264, doi:10.1016/j.cub.2008.01.012
    Max-Planck-Gesellschaft vom 24. Januar 2008: Schimpansen-Tod durch Menschen-Virus.
  21. ↑ Elizabeth E. Watson, Simon Easteal und David Penny: Homo Genus: A Review of the Classification of Humans and the Great Apes. In: Phillip Tobias et al. (Hrsg.): Humanity from African Naissance to Coming Millennia. Colloquia in Human Biology and Palaeoanthropology. Firenze University Press, Florenz 2001, S. 307–318, ISBN 88-8453-003-2, Volltext (PDF; 5,4 MB)
  22. ↑ Evidence for a Complex Demographic History of Chimpanzees
  23. ↑ Emma Young und Adrian Barnett: DNA tests solve mystery of giant apes. In: New Scientist. Nr. 2558, 2006, Online-Preview
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