Wegerichgewächse

Wegerichgewächse
Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys)
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Wegerichgewächse
Wissenschaftlicher Name
Plantaginaceae
Juss.

Die Wegerichgewächse (Plantaginaceae), manchmal auch als Ehrenpreisgewächse (Veronicaceae) bezeichnet, sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Sie sind weltweit in allen Klimazonen vertreten.

Beschreibung

Illustration von Ehrenpreis (Veronica officinalis, links, und Veronica teucrium, rechts)

Die Familie ist morphologisch sehr heterogen zusammengesetzt.

Vegetative Merkmale

Es sind meist einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, selten sind es Sträucher (Veronica subg. Hebe, Aragoa). Einige Gattungen sind Wasserpflanzen (Hippuris, Callitriche). Parasiten oder Halbparasiten fehlen in dieser Familie.

Haare (Trichome) sind meist einfach, häufig drüsig, manchmal auch sternförmig. Das Fehlen vertikaler Gliederung in den Haaren wird als gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Familie angesehen (Synapomorphie). Die Laubblätter stehen gegenständig, wechselständig oder schraubig, selten wirtelig. Bei den meisten Arten sind die Blätter einfach, seltener zusammengesetzt; ganz bis fiederspaltig. Die Nervatur ist fiederig, bei Plantago jedoch vorwiegend parallel. Nebenblätter fehlen.

Generative Merkmale

Die Blütenstände sind sehr vielfältig und umfassen sowohl offene wie geschlossene Blütenstände; bei manchen Arten stehen die Blüten einzeln.

Die Blüte sind gewöhnlich zwittrig und zygomorph. Einige Gattungen besitzen radiärsymmetrische Blüten (etwa Bacopa, Sibthorpia), bei anderen sind die Blüten reduziert (Callitriche). Als Ausnahmen sind Hippuris-Arten einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), und einige Arten von Plantago und Veronica subg. Hebe sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder gynodiözisch.

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  Blütendiagramm von Plantago major

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  Blütendiagramm von Veronica

Es gibt meist fünf, manchmal vier Kelchblätter, die frei bis verwachsen sind. Es gibt meist fünf verwachsene Kronblätter, manchmal aufgrund der Verschmelzung der zwei oberen Kronlappen nur vier. Die Verschmelzung kann weitergehen zu nur zwei Lappen (Lagotis). Sibthorpia hingegen hat auch Kronlappen. Die Kronröhre kann entweder unauffällig sein oder sehr lang im Vergleich zu den Kronlappen. In einigen Veronica-Arten, die früher zu Besseya gestellt wurden, fehlt die Krone völlig. Die Blüten können bis mehrere Zentimeter groß werden und können durch Wind, Bienen, Fliegen oder Vögel bestäubt werden. Manche Blüten besitzen einen Nektar-Sporn, bei anderen verdeckt eine Ausstülpung der Unterlippe den Eingang (Maskenblume). Bei anderen ist der Eingang durch Haare verstellt. Eine Nektarscheibe ist bei den meisten Gattungen vorhanden.

Das Androeceum bildet sich früh im Vergleich zur Kronröhre. Dies ist möglicherweise eine weitere Synapomorphie. Meist sind vier Staubblätter vorhanden, selten nur zwei oder eines (Hippuris, Callitriche). Ein fünftes Staubblatt ist manchmal reduziert als Staminodium vorhanden. Die Staubfäden sind mit der Kronröhre verbunden (adnat). Die Antheren sind pfeilförmig, da die Pollensäcke unten auseinanderweichen. Der Pollen ist in der Regel tricolpat bis tricolporat und besitzt eine reticulate Exine.

Das Gynoeceum besteht aus zwei verwachsenen Fruchtblättern. Plantago subg. Littorella besitzt nur ein Fruchtblatt. Der Fruchtknoten ist oberständig und zeichnet sich durch zentralwinkelständige Plazentation mit großen, nicht unterteilten Plazenten aus. Die Samenanlagen sind zahlreich, seltener ist die Zahl bis auf eine pro Fach reduziert wie zum Beispiel bei Lagotis. Die Samenanlagen sind anatrop bis hemitrop, besitzen ein Integument und ein dünnwandiges Megasporangium. Es gibt einen Griffel mit einer zweilappigen oder kopfigen Narbe.

Die Kapselfrüchte sind meist septizid oder lokulizid, seltener porizid oder circumscissil und beinhalten einen bis viele Samen. Die eiförmigen Samen können geflügelt sein. Bei geflügelten Samen sind die Innenwände der Exotesta-Zellen verdickt.

Die Chromosomengrundzahl variiert zwischen x = 6 und x = 11.

Inhaltsstoffe

Die sekundären Inhaltsstoffe sind vielfältig. Vorherrschend sind Iridoide. In manchen Gruppen fehlen sie und sind dann oft durch verschiedene Glykoside ersetzt (etwa bei Gratioleae, Sibthorpia, Ellisiophyllum, Digitalis). Die Antirrhineae sowie Monttea besitzen Antirrhinosid. Bacopa, Gratiola und Stemodia enthalten Di- und Triterpen-Glukoside. Die meisten Gattungen bilden im Zellkern amorphe oder globuläre Proteinkörper.

Tribus Angelonieae: Angelonia angustifolia

Tribus Antirrhineae: Asarina procumbens

Tribus Antirrhineae: Chaenorrhinum origanifolium

Systematik

Von den mitteleuropäischen Gattungen werden traditionell nur Wegeriche (Plantago) und Strandling (Littorella) zu den Wegerichgewächsen gestellt. Der größte Teil der Gattungen und Arten wurde früher zu den Braunwurzgewächsen (Scrophulariaceae) gerechnet.

Neuere phylogenetische Untersuchungen mit molekularbiologischen Methoden haben aber zu einer Aufteilung der letzteren Familie und zu einer beträchtlichen Erweiterung der Wegerichgewächse geführt. Die Familie umfasst 92 Gattungen in zwölf Triben, die zusammen rund 2000 Arten umfassen. Die Gliederung folgt Albach et al. 2005. Der nomenklatorisch korrekte Name der Familie gemäß dem ICBN ist Plantaginaceae, 2008 wurde jedoch vorgeschlagen, stattdessen Veronicaceae als Nomen conservandum zu definieren, um die Familie im weiten Umfang wie hier beschrieben deutlich von den Plantaginaceae im engen Sinn, wie sie bis 1998 bestanden und wie sie von manchen Autoren, die die Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang in mehrere Familien aufteilen, umschrieben werden, unterscheiden zu können.

Hier die zwölf Tribus der Plantaginaceae mit den enthaltenen Gattungen:

• Tribus Angelonieae Pennell: Sie enthält etwa sechs Gattungen:
  • Angelonia Humb. & Bonpl.: Die etwa 25 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
  • Basistemon Turcz.: Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet.
  • Melosperma Benth.: Sie enthält nur eine Art:
    • Melospermna andicola Benth.: Sie kommt nur in Chile vor.
  • Monopera Barringer: Mit zwei Arten in Südamerika
  • Monttea Gay: Mit etwa drei Arten in Chile
  • Ourisia Comm. ex Juss.: Mit etwa 26 bis 30 Arten in den Anden, in Neuseeland und Tasmanien

Tribus Antirrhineae: Gambelia speciosa

Tribus Antirrhineae: Mohavea breviflora

Tribus Callitricheae: Tannenwedel (Hippuris vulgaris)

• Tribus Antirrhineae Dumort.: Sie enthält etwa 29 Gattungen:
  • Acanthorrhinum Rothm.: Mit nur zwei Arten in Spanien und Nordafrika
  • Albraunia Speta: Mit drei Arten in Südwestasien
  • Anarrhinum Desf.: Mit etwa 12 Arten im Mittelmeerraum, von denen eine:
    • Lochschlund (Anarrhinum bellidifolium (L.) Willd.) auch in Mitteleuropa (Rheinland-Pfalz) vorkommt
  • Löwenmäuler (Antirrhinum L.): Mit 20 bis 30 Arten in Nordamerika und im Mittelmeerraum
  • Gloxinienwinden (Asarina Mill.): Mit bis zu 15 Arten in Nordamerika und nur einer in Europa:
    • Gloxinienwinde (Asarina procumbens Mill.), die in Nordost-Spanien und in Südfrankreich vorkommt
  • Klaffmund (Chaenorrhinum (DC.) Rchb.): Mit etwa 20 Arten in Europa, dem Mittelmeerraum und Westasien
  • Zimbelkräuter (Cymbalaria Hill): Mit etwa 10 Arten in Westeuropa und dem Mittelmeergebiet
  • Epixiphium (Engelm. ex A.Gray) Munz: Sie enthält nur eine Art:
    • Epixiphium wislizeni (Engelm. ex A.Gray) Munz: Sie kommt in Mexiko vor.
  • Galvezia Dombey ex Juss.: Mit etwa fünf Arten in Kalifornien, Mexiko, Ecuador und Peru
  • Gambelia Nutt.: Mit etwa vier Arten, die in Kalifornien und Mexiko vorkommen
  • Holmgrenanthe Elisens: Sie enthält nur eine Art:
    • Holgrenanthe petrophila (Coville & C.V.Morton) Elisens: Sie kommt nur in Kalifornien vor.
  • Holzneria Speta: Mit ein bis zwei Arten in Südwestasien
  • Howelliella Rothm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Howelliella ovata (Eastw.) Rothm.: Sie kommt nur in Kalifornien vor.
  • Tännelkräuter (Kickxia Dum.): Mit etwa 25 Arten, die von Europa und dem Mittelmeerraum bis nach Indien vorkommen
  • Lafuentea Lag.: Mit etwa zwei Arten in Spanien und Marokko
  • Leinkräuter (Linaria Mill.): Mit etwa 150 Arten, die in dem gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel, besonders im Mittelmeergebiet vorkommen
  • Lophospermum D.Don: Mit etwa 10 Arten, die hauptsächlich in Mexiko vorkommen
  • Mabrya Elisens: Mit etwa sechs Arten, die in den südlichen USA und in Mexiko vorkommen
  • Maurandella (A.Gray) Rothm.: Mit bis zu drei Arten, die in den USA und in Mexiko vorkommen
  • Maurandya Ortega: Mit bis zu sechs Arten, die in Nordamerika und Mexiko vorkommen
  • Misopates Raf.: Mit etwa zwei Arten, die in Europa, Afrika und Asien vorkommen
  • MohaveaA. Gray: Mit einer bis zwei Arten, die in den südwestlichen USA vorkommen
  • Neogaerrhinum Rothm.: Mit ein bis zwei Arten, die in den südwestlichen USA vorkommen
  • Nuttallanthus D.A.Sutton: Mit vier Arten, die in Nord-, Mittel- und Südamerika vorkommen
  • Pseudorontium (A.Gray) Rothm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Pseudorontium cyathiferum (Benth.) Rothm.: Sie kommt nur in Kalifornien vor.
  • Rhodochiton Zucc. ex Otto & A. Dietr.: Mit etwa zwei Arten, die in Mexiko vorkommen
  • Sairocarpus D.A.Sutton: Mit bis zu 12 Arten, die hauptsächlich in Nordamerika vorkommen
  • Schweinfurthia L.: Mit bis zu sechs Arten, die von Nordafrika bis Indien vorkommen.

• Tribus Callitricheae Dumort.: Sie enthält nur zwei Gattungen und bis zu 41 Arten:
  • Wassersterne (Callitriche L.): Mit etwa 25 bis 40 Arten, die kosmopolitisch verbreitet sind
  • Hippuris L.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tannenwedel (Hippuris vulgaris L.): Sie ist fast weltweit verbreitet.

• Tribus Cheloneae Benth.: Sie enthält etwa neun Gattungen:
  

  Tribus Cheloneae: Penstemon triflorus
  • Brookea Benth.: Mit vier Arten, die auf Borneo vorkommen
  • Schildblumen (Chelone L.), auch Schlangenkopf genannt, mit etwa fünf Arten, die in Nordamerika vorkommen
  • Chionophila Benth.: Mit zwei Arten, die in den Rocky Mountains vorkommen
  • Collinsia Nutt.: Mit etwa 20 Arten, die in Nordamerika vorkommen
  • Keckiella Straw: Mit etwa sieben Arten, die in Nordamerika vorkommen
  • Nothochelone (A.Gray) Straw: Sie enthält nur eine Art:
    • Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw: Sie kommt im westlichen Nordamerika vor.
  • Bartfaden (Penstemon Schmidel, inklusive Pennellianthus Crosswh.): Die etwa 250 Arten sind in Nordamerika und im nordöstlichen Asien verbreitet.
  • Tonella Nutt. ex A.Gray: Die etwa zwei Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet.
  • Uroskinnera Lindl.: Die etwa vier Arten sind von Mexiko bis Mittelamerika verbreitet.

Tribus Digitalideae: Roter Fingerhut (Digitalis purpurea).

• Tribus Digitalideae Dumort.: Sie enthält drei Gattungen:
  • Fingerhüte (Digitalis L.) : Die etwa 18 Arten sind von Europa bis Zentralasien verbreitet.
  • Alpenbalsam (Erinus L.): Die etwa zwei Arten kommen ursprünglich in Nordafrika, in den Pyrenäen und in den Alpen vor.
  • Isoplexis (Lindl.) Loudon (manchmal in Digitalis eingeschlossen): Die etwa zwei bis drei Arten sind in Makaronesien verbreitet.

Tribus Globularieae: Nacktstängelige Kugelblume (Globularia nudicaulis)

• Tribus Globularieae Rchb.: Sie enthält drei Gattungen:
  • Campylanthus Roth: Die etwa 17 Arten sind in Makaronesien, im nordöstlichen Afrika und am Persischen Golf verbreitet.
  • Kugelblumen (Globularia L.): Die etwa 20 bis 25 Arten sind in Europa, Kleinasien auf den Kanaren und auf den Kapverdischen Inseln verbreitet.
  • Poskea Vatke: Die etwa zwei Arten kommen nur in Somalia und auf Sokotra vor.

Tribus Gratioleae: Kleines Fettblatt (Bacopa monnieri)

Tribus Plantagineae: Breitwegerich (Plantago major)

Tribus Russelieae: Tetranema roseum

Tribus Sibthorpieae: Ellisiophyllum pinnatum

Tribus Veroniceae: Kärntner Wulfenie (Wulfenia carinthiaca)

• Tribus Gratioleae Benth. Sie enthält 16 bis 40 Gattungen mit etwa 320 Arten, die fast weltweit vorkommen, mit einem Schwerpunkt in der Neotropis und angrenzenden gemäßigten Gebieten.:
  • Achetaria Cham. & Schltdl.: Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet.
  • Adenosma R.Br.: Mit etwa 15-27 Arten in Asien und Australien
  • Fettblätter (Bacopa Aubl.; inklusive Brami Adans., Bramia Lam., Herpestis Gaertn., Hydranthelium Kunth, Macuillamia Raf., Moniera P.Browne, Monocardia Pennell, Sinobacopa D.Y.Hong): Mit etwa 60 Arten hauptsächlich in Amerika
  • Benjaminia Mart. ex Benj.: Sie enthält nur eine Art:
    • Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy: Sie ist in der Neuen Welt verbreitet.
  • Boelckea Rossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Boelckea beckii Rossow: Die Heimat ist Bolivien.
  • Braunblanquetia Eskuche: Sie enthält nur eine Art:
    • Braunblanquetia littoralis Eskuche: Sie kommt in Argentinien vor.
  • Capraria L.: Mit etwa drei bis sieben Arten in Amerika
  • Cheilophyllum Pennell ex Britton: Mit etwa acht Arten in Mittelamerika
  • Conobea Aubl.: Mit etwa sieben Arten in Amerika
  • Darcya B.L.Turner & C.C.Cowan: Mit etwa drei Arten in Mittel- und Südamerika
  • Deinostema T.Yamaz.: Mit zwei Arten in Ostasien
  • Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wettst.: Mit zwei Arten in Brasilien
  • Dodartia L.: Sie enthält nur eine Art:
    • Dodartia orientalis L.: Sie ist im südlichen Russland und in Westasien verbreitet.
  • Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth.: Mit etwa 12 bis 14 Arten in den Tropen
  • Fonkia Phil.: Sie enthält nur eine Art:
    • Fonkia uliginosa Phil.: Sie in kommt Chile vor
  • Geochorda Cham. & Schltdl.: Sie enthält nur eine Art:
    • Geochorda glechomoides (Spreng.) Kuntze: Sie in kommt Südamerika vor.
  • Gnadenkräuter (Gratiola L.): Inklusive Amphianthus Torr., Sophronanthe Benth., Tragiola Small & Pennell mit etwa 25 Arten
  • Hydrotriche Zucc.: Mit etwa 1 bis 4 Arten in Madagaskar
  • Ildefonsia Gardner: Sie enthält nur eine Art:
    • Ildefonsia bibracteata Gardner: Sie kommt in Brasilien vor.
  • Leucospora Nutt.: Sie enthält nur eine Art:
    • Leucospora multifida (Michx.) Nutt.: Sie kommt im östlichen Nordamerika vor.
  • Limnophila R.Br.: Mit etwa 15-36 Arten, die in den Tropen vorkommen
  • Maeviella Rossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Maeviella cochlearia (Huber) Rossow, die in Brasilien vorkommt
  • Mecardonia Ruiz & Pav.: Mit etwa 10–15 Arten in Amerika
  • Otacanthus Lindl.: Mit etwa 3–4 Arten in Brasilien
  • Philcoxia P.Taylor & V.C.Souza: Mit drei Arten in Brasilien
  • Schistophragma Benth. ex Endl.: Mit vier Arten in der Neuen Welt.
  • Schizosepala G.M.Barroso: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Schizosepala glandulosa G.M.Barroso: Sie ist im Mato Grosso in Brasilien beheimatet.
  • Scoparia L.: Mit etwa 10-20 Arten, die im tropischen Amerika vorkommen
  • Stemodia L. (Inklusive Chodaphyton Minod, Lendneria Minod, Morgania R.Br., Poarium Desv. ex Ham.): Die 30 bis 35 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
  • Tetraulacium Turcz.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tetraulacium veroniciforme Turcz.: Sie kommt in Brasilien vor.

• Tribus Hemiphragmeae Wall.: Sie enthält nur eine monotypische Gattung:
  • Hemiphragma Wall.: Sie enthält eine Art:
    • Hemiphragma heterophyllum Wall.: Sie kommt zwischen Himalaja und Assam vor.

• Tribus Plantagineae Dumort.: Sie enthält zwei bis drei Gattungen:
  • Aragoa Kunth: Mit etwa 5–19 Arten in den Anden
  • Littorella P.J.Bergius: Mit etwa drei Arten, zwei in Amerika und eine in Europa, diese letztere ist der Strandling (Littorella uniflora (L.) Asch.), der manchmal zu Plantago gestellt wird
  • Wegeriche (Plantago L.): Mit etwa 275 Arten weltweit; manchmal inklusive Littorella.

• Tribus Russelieae Pennell: Sie enthält nur zwei Gattungen:
  • Russelia Jacq.: Mit etwa 52 Arten in der Neotropis, darunter
    • Russelia equisetiformis Schltdl. & Cham.
  • Tetranema Benth.: Mit drei Arten in Mittelamerika

• Tribus Sibthorpieae Benth.: Sie enthält nur zwei Gattungen:
  • Ellisiophyllum Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
    • Ellisiophyllum pinnatum (Wall. ex Benth.) Makino, die von Indien über China und die Philippinen bis Japan und Neuguinea vorkommt
  • Sibthorpia L.: Mit etwa zwei bis fünf Arten, die in Amerika, Afrika, Europa und Makaronesien vorkommen.

• Tribus Veroniceae Duby: Sie enthält 9 bis 16 Gattungen:
  • Kashmiria D.Y.Hong: Sie enthält nur eine Art:
    • Kashmiria himalaica (Hook. f.) D.Y.Hong: Sie kommt im Himalaja vor.
  • Lagotis Gaertn.: Mit etwa 20 Arten, die in Asien vom Kaukasus bis Zentralchina und in Osteuropa vorkommen
  • Mänderle (Paederota L.): Mit nur zwei Arten, die in Südeuropa und den Alpen vorkommen
  • Picrorhiza Royle ex Benth. (inkl. Neopicrorhiza D.Y. Hong): Mit etwa zwei Arten, die in Südasien vorkommen
  • Scrofella Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
    • Scrofella chinensis Maxim.: Sie kommt in China vor.
  • Ehrenpreis (Veronica L.; inklusive Besseya Rydb., Detzneria Schltr. ex Diels, Hebe Comm. ex Juss., Paederotella (E. Wulff) Kem.-Nath., Parahebe W.R.B. Oliv., Pseudolysimachion Opiz, Synthyris Benth.): Mit etwa 450 Arten
  • Veronicastrum Heist. ex Fabr.: Mit bis zu 13 Arten in Asien und in Nordamerika
  • Wulfenien (Wulfenia Jacq.): Mit etwa zwei Arten im südöstlichen Europa, einer Art in Kleinasien und etwa drei Arten in Nordamerika
  • Wulfeniopsis D.Y.Hong: Sie enthält nur eine Art:
    • Wulfeniopsis amherstiana (Benth.) D.Y.Hong; sie kommt nur im westlichen Himalaja vor.

Die Taxa der früheren Familien: Antirrhinaceae, Aragoaceae, Callitrichaceae, Chelonaceae, Digitalidaceae, Ellisiophyllaceae, Erinaceae, Linariaceae, Littorellaceae, Oxycladaceae, Psylliaceae, Scopariaceae, Sibthorpiaceae, Trapellaceae, Veronicaceae gehören heute zu dieser Familie.

Quellen

• Die Familie Plantaginaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• D. C. Albach, H. M. Meudt, B. Oxelman: Piecing together the "new" Plantaginaceae. American Journal of Botany, Band 92, S. 297–315, 2005, Volltext.
• David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot A. Kelchner & Richard G. Olmstead: L. A. S. JOHNSON REVIEW No. 7, Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition, In: Australian Systematic Botany, 19, S. 289–307. (dort Veronicaceae = Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang)

Weblinks

 Commons: Wegerichgewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Die Familie Plantaginaceae bei DELTA. (engl.)