Glyptodontidae

Glyptodontidae
Skelettrekonstruktion mit Panzer von Glyptodon
Zeitraum
Mittleres Eozän bis Unteres Holozän
48 Mio. Jahre bis 8.000 Jahre
Fundorte
Südamerika Mittelamerika Nordamerika (Florida, Texas, Arizona, Oklahoma)
Systematik
Synapsiden (Synapsida) Säugetiere (Mammalia) Höhere Säugetiere (Eutheria) Nebengelenktiere (Xenarthra) Gepanzerte Nebengelenktiere (Cingulata) Glyptodontidae
Wissenschaftlicher Name
Glyptodontidae
Gray, 1879

Die Glyptodontidae oder Glyptodonten sind eine ausgestorbene Familie der Nebengelenktiere (Xenarthra) und waren in Südamerika und in einigen Teilen Nordamerikas verbreitet. Sie stehen in der näheren Verwandtschaft mit den heute noch lebenden Gürteltieren und besaßen wie diese einen ausgebildeten Körperpanzer, der aber im Gegensatz zu dem der Gürteltiere starr war und über keine beweglichen Bänder verfügte. Darüber hinaus war auch der Schwanz vollständig gepanzert, einige Formen wiesen ein keulenartiges, verlängertes Ende auf. Die Vertreter der Familie erreichten vor allem im Pleistozän teilweise riesige Ausmaße und wogen bis zu 2 t, womit sie die größten Mitglieder der Gepanzerten Nebengelenktiere stellten. Neben einigen Merkmalen des Schädels verfügten die Glyptodonten auch über Besonderheiten im Skelettbau, wozu unter anderem elefantenähnliche Hinterbeine und eine extrem stark verknöcherte Wirbelsäule zu zählen sind. Als möglicherweise angepasste Grasfresser hatten sie zudem Zähne mit hohen Kronen. Die Glyptodonten bewohnten meist offene, von kühlen bis hin zu tropischem Klima beeinflusste Landschaften und kamen auch in höheren Gebirgslagen vor.

Die ersten Vertreter der Familie sind aus dem Mittleren Eozän vor rund 48 Millionen Jahren bekannt und wurden in Patagonien entdeckt, wo wahrscheinlich auch der Ursprung der Gruppe liegt. Die jüngsten Funde stammen aus dem Beginn des Holozän und sind rund 7500 Jahre alt. Während der Stammesgeschichte kam es zu einer starken Aufgliederung der Glyptodonten in mehrere Entwicklungslinien. Im Pliozän vor rund 3,5 Millionen erreichten einige Vertreter durch die Entstehung einer Landbrücke auch Nordamerika, wo sie sich aber nicht sehr lange hielten. Da häufig nur Reste des Panzers fossil belegt sind, ist die systematische Gliederung nur ungenügend untersucht und basiert weitgehend auf der Gestaltung und der Formenveränderungen der einzelnen Elemente der Rücken- und der Schwanzpanzerung. Insgesamt repräsentieren die Glyptodonten neben den Faultieren aber eine der formenreichsten Gruppe der Nebengelenktiere.

Die Forschungsgeschichte der Glyptodonten reicht bis in die zweite Hälfte des 18. Jahrhunderts zurück und begann mit der Entdeckung eines Rückenpanzers in Patagonien. Weitere Funde folgten Anfang des 19. Jahrhunderts, der für die Familie namengebende Gattungsvertreter Glyptodon erhielt 1839 durch Richard Owen seine Beschreibung. Diese baute auf einem Teilskelett aus der Pamparegion südlich von Buenos Aires auf, das nach England verbracht worden war. Einen wichtigen Beitrag leistete Charles Darwin auf seiner Reise nach Südamerika, der zahlreiche Reste von Glyptodonten in der Pampa barg. Die ersten Funde in Nordamerika gelangen erst im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert. Im gleichen Zeitraum erarbeitete Florentino Ameghino eine erste systematische Untergliederung der Glyptodonten, die als Grundlage für zahlreiche weitere Forschungen diente.

Merkmale

Allgemein und Körpergröße

Lebendrekonstruktion von Panochthus

Die Glyptodontidae ähnelten den heutigen Gürteltieren (Dasypoda), mit denen sie enger verwandt sind, waren aber bedeutend größer und besaßen einen kurzschnauzigen Schädel und einen starren, kuppelartig gewölbten Rückenpanzer sowie einen vollständig gepanzerten, vergleichsweise kurzen Schwanz. Frühe Vertreter dieser Familie waren noch verhältnismäßig klein. So erreichte Cochlops aus dem Unteren Miozän eine Gesamtlänge von rund einem Meter bei einem Gewicht von knapp 90 kg, das etwa gleichalte Eucinepeltus brachte bis zu 115 kg auf die Waage. Vor allem die Formen des späten Pleistozäns besaßen dem gegenüber aber riesige Ausmaße. Panochthus wurde über 2,6 m lang, während das Gewicht zwischen 1,1 und 1,3 t betrug. Größere Ausmaße besaß Doedicurus mit einer Länge von mehr 3,3 bis 4 m und einer Höhe von 1,5 m. Es wog zwischen 1,4 und 1,76 t, wobei für einen sehr späten Angehörigen der gleichen Gattung anhand eines fragmentierten Oberarmknochens ein Gewicht von 2,3 t ermittelt werden konnte. Die größten Vertreter von Glyptodon brachten es auf eine Länge von über 3,5 m bei einem Gewicht von rund 2 t. Damit waren die Glyptodonten die größten Vertreter der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) und deutlich größer als die verwandten Gürteltiere und Pampatheriidae.

Schädel- und Gebissmerkmale

Schädel von Glyptodon

Der Schädel der Glyptodonten war massiv und kurz sowie hoch und wies dadurch einen sehr charakteristischen Bau auf, der zusammen mit dem Unterkiefer fast einem Kubus ähnelte. Nur stammesgeschichtlich ältere Formen besaßen noch ein etwas verlängertes Rostrum und ähnelten dadurch den heutigen Gürteltieren. Kleinere Formen wie Eosclerocalyptus wiesen Schädellängen von etwa 22 cm auf, bei großen, so Panochthus, erreichten sie mit bis zu 42 cm gut die doppelte Länge. Das markanteste Merkmal waren die überaus massigen Jochbögen, die weit auseinander kragten und bei Panochthus einen Abstand von 31 cm erreichten. Auffällig war ein zweiter Knochenauswuchs, der vom vorderen Ansatz des Jochbogens weit nach unten bis unterhalb der Zahnreihe des Unterkiefers reichte und vorne und hinten verschmälert war. Eine ähnliche Bildung ist bei den Faultieren zu beobachten, doch ist diese seitlich abgeflacht. In beiden Fällen dient der Auswuchs als Ansatzstelle des Musculus masseter der Kaumuskulatur, da der Muskel aber in beiden Gruppen unterschiedlich angeordnet ist, geht man bei dem knöchernen Fortsatz von jeweils unabhängigen Bildungen aus. Daneben treten bei den Glyptodonten weitere Schädelmerkmale auf, die sie von anderen Säugetieren unterscheiden. Vor allem die Knochenabschnitte im Bereich des Rostrums, so der Oberkiefer und das Gaumenbein, zeigten vertikal ausgerichtete Verlängerungen, um die extrem hochkronigen (hypdodonten) Zähne aufzunehmen. Ebenso waren die Stirnhöhlen stark vergrößert, was möglicherweise eine Rolle beim Zerkauen der Nahrung spielte. Der Unterkiefer war massiv gestaltet, am horizontalen Knochenkörper aufgrund der Zähne äußerst hoch und mit einer robusten Symphyse versehen. Das Gelenkende ragte steil auf, weit über die Höhe der Zahnreihe hinaus. Aufgrund des ungewöhnlichen Baus des Schädels besaßen die Glyptodonten im Bezug auf die Schädellänge den im Verhältnis am höchsten gelegenen Ansatzpunkt für die Gelenke des Unterkiefers (craniomandibulare Verbindung) innerhalb der Gruppe der Säugetiere.

Wie bei allen Nebengelenktieren wich das Gebiss in seinem Aufbau von dem der anderen Höheren Säugetiere ab. Schneide- und Eckzähne waren nicht ausgebildet. Die hintere Bezahnung war homodont gestaltet, so dass zwischen Prämolaren und Molaren nicht unterschieden werden kann. Prinzipiell standen in jeder Kieferhälfte acht molarenartige Zähne, insgesamt verfügte das Gebiss also über 32 Zähne. Eine Besonderheit war das Fehlen von Zahnschmelz, was ebenfalls ein generelles Merkmal der Nebengelenktiere ist. Die Zähne wurden weitgehend aus Orthodentin und Osteodentin, die beiden härtesten Varianten des Zahnbeins, gebildet. Mit Ausnahme der vordersten beiden Zähne wiesen die Kauflächen aller Backenzähne drei querstehende lappenartige (trilobate) Bildungen auf. Jede einzelne Lobe bestand aus einem Mantel aus deutlich mineralisiertem Orthodentin (ursprünglich auch als Zahnzement beschrieben) und einem Inneren aus weniger stark ausgehärtetem Zahnbein. Im Zentrum erhob sich jeweils eine kleine, querstehende Rippe aus sehr hartem Osteodentin, wobei eine entlang der Zahnmittelachse verlaufende Leiste die drei Rippen miteinander verband. Damit unterschieden sich die Zähne der Glyptodonten von denen der heutigen Gürteltiere mit ihrer generell stift- oder nagelartigen Form. Sie ähnelten dagegen den Backenzähnen der Pampatheriidae, ebenfalls panzertragende Verwandte der Gürteltiere, die zwei querstehende Loben besaßen. Generell waren die Zähne sehr hochkronig und wurzellos und wuchsen dadurch lebenslang, wodurch es wie bei anderen Nebengelenktieren auch nicht zu einem Zahnwechsel kam. Im Gegensatz zu anderen Gruppen der Höheren Säugetiere sind bei Glyptodonten nur wenige Fälle bei der Ausbildung überzähliger Zähne bekannt. Eines der wenigen Beispiele liegt von einem Individuum der Gattung Boreostemma aus dem Mittleren Miozän vor, dass im Oberkiefer einen zusätzlichen vorderen Zahn besaß.

Körperskelett

Panzer und Skelett von Glyptodon

Besondere Skelettmerkmale befinden sich an der Wirbelsäule. Charakteristisch für alle Gepanzerten Nebengelenktiere ist die Fusion der Wirbel der Halswirbelsäule, wobei in der Regel der Atlas (vorderster Halswirbel) frei beweglich ist, die hinteren aber eine zusammengewachsene Knochenstruktur darstellen. Zusätzlich waren bei den Glyptodonten noch der zweite, dritte und vierte Brustwirbel fest verwachsen (trivertebrales Element). Darauf folgte eine knöcherne Röhre, bestehend aus neun Brustwirbeln. Die Anzahl der Lendenwirbel variierte innerhalb der Glyptodonten auf Artebene, Vertreter der nordamerikanischen Gattung Glyptotherium wiesen zwischen 5 und 9 auf. Allerdings waren die Wirbel der Lendenwirbelwirbelsäule ebenfalls fest verwachsen, womit die Glyptodonten den höchsten Grad an Wirbelfusionen unter allen Säugetieren zeigten. Dadurch traten bei diesen aber die für die Nebengelenktiere typischen und namengebenden xenarthrischen Gelenke (Nebengelenke oder Xenarthrale) an den seitlichen Gelenkfortsätzen der Lenden- und der hinteren Brustwirbel nicht auf, was als einzigartiges Merkmal anzusehen ist.

Der Bewegungsapparat zeigte vor allem an den Hinterbeinen Besonderheiten. Diese waren ähnlich den heutigen Elefanten gestaltet und wiesen Anpassungen an einen extrem schweren Körperbau auf. In den Proportionen übertrafen die Glyptodonten dabei die heutigen Elefanten und gehören damit zu den am stärksten auf einen schweren Gang angepassten Landwirbeltieren überhaupt. Weiterhin war das Becken vollständig mit dem Panzer verwachsen und dadurch unbeweglich. Am Oberschenkelknochen bildete sich typisch für Nebengelenktiere ein dritter Trochanter als Muskelansatzstelle aus, der aber sehr weit unten lag und kontinuierlich in das untere Gelenkende überging. Schien- und Wadenbein waren fest an den Enden miteinander verwachsen. Die Hände und Füße besaßen einen relativ ursprünglichen Aufbau ohne stärkere Spezialisierungen. Die jeweils ersten Phalangen (Finger- und Zehenglieder) waren deutlich gekürzt. Insgesamt erinnerten die Vorder- und Hinterfüße an jene der Elefanten. Frühe Glyptodonten hatten jeweils fünfstrahlige Hände und Füße (pentadactyl). Die späteren Formen reduzierten an den Autopodien den innersten Strahl (Strahl I) und verfügten demzufolge über vierstrahlige Hände und Füße (tetradactyl), mit Ausnahme von Glyptodon und seiner näheren Verwandtschaft, die den pentadactylen Hinterfuß beibehielten.

Panzer

Körper- und Schwanzpanzer von Glyptotherium

Osteoderme von Propalaehoplophorus, deutlich sind die zentrale Musterung und die konzentrisch darum angeordneten kleineren Muster zu sehen

Die Gepanzerten Nebengelenktiere sind die einzigen Säugetiere, bei denen ein äußerer, knöcherner Panzer ausgebildet ist. Im Gegensatz zu den heutigen Gürteltieren war der Rückenpanzer bei den Glyptodonten starr und unbeweglich. Er bedeckte den gesamten Rumpf der Tiere und bestand aus einem Mosaik von mehreren Hundert bis zu 1800 einzelnen Knochenplättchen (Osteoderme), die sich in der Haut bildeten und meist wie bei den heutigen Gürteltieren mit Horn überzogen waren. Die Form des Panzers variierte und war bei Doedicurus etwa stark kuppelartig aufgewölbt, bei Glyptodon weniger deutlich und bei Neosclerocalyptus markant flach. Auch die Knochenplättchen zeigten je nach Gattung eine unterschiedliche Gestaltung, häufig besaßen sie aber einen vieleckigen Umriss. Teilweise wiesen sie oberflächlich eine auffällig rosettenartige Ornamentierung mit einer mehr oder weniger zentral gelegenen Musterung auf, um die konzentrisch in einer oder mehreren Reihen weitere angeordnet waren. Im Querschnitt hatten sie analog zu denen der Gürteltiere einen mehrlagigen Aufbau: Innen und außen befand sich eine feste Knochenschicht, dazwischen ein Raum mit luftgefüllten Kammern, in denen möglicherweise auch Schweiß- und Talgdrüsen sowie Haarfollikel eingebettet waren. Dieser Innenraum nimmt bis zur Hälfte des Volumens des gesamten Knochenplättchens ein. Bei den Glyptodonten war er wesentlich regelmäßiger aufgebaut als im Vergleich zu den Gürteltieren.

Schwanzkeule von Panochthus

Auch der Schädel war durch einen Kopfschild geschützt und bedeckte den Kopf helmartig. Zudem sind bei einigen Vertretern auch auf der Bauchseite und an den Beinen Osteoderme nachgewiesen, die aber unregelmäßig gestaltet und nicht miteinander verwachsen waren. Der eher kurze Schwanz war ebenfalls vollständig gepanzert. Die Panzerung hier bestand aus mehreren knöchernen Ringen, die lose miteinander verbunden waren und dem Schwanz so eine hohe Flexibilität gaben. Jeder Ring war aus zwei oder drei Reihen von Knochenplättchen aufgebaut. Bei einigen Gattungen wie Glyptodon wies der Schwanz ein relativ kurzes Ende auf. Andere Formen wie Doedicurus, Panochthus oder Castellanosia hatten nur im vorderen Bereich Ringe ausgebildet. Die Osteoderme des hinteren Schwanzteils waren bei diesen dagegen komplett verwachsen und umhüllten den Schwanz vollständig. Sie bildeten eine röhrenartige, knöcherne Keule, die bis zu über einen Meter lang werden konnte und einen Durchmesser von bis zu 30 cm besaß. Teilweise war das Ende auch verdickt, häufig befanden sich aber auf der Oberfläche ovale Eintiefungen mit aufgerauter Oberfläche. Bei Hoplophorus und Panochthus ragten aus diesen Vertiefungen kegelförmig gestaltete Knochenbildungen auf, bei anderen Vertretern nehmen einige Wissenschaftler an, dass dort ursprünglich dornartige Stachel aus Keratin ausgebildet waren. Die Schwanzgestaltung ist einmalig unter den Säugetieren und stellt eine konvergente Entwicklung zu den Ankylosauriern dar.

Verbreitung und Lebensraum

Die Familie der Glyptodontidae bewohnte ausschließlich den amerikanischen Doppelkontinent. Sie entstand im Eozän in Südamerika, möglicherweise in der Region der heutigen Pampa und breitete sich von dort sukzessive nach Norden und Süden aus. Bedeutend sind hier die Funde der Santa-Cruz-Formation im Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän im Süden des Kontinentes, deren zahlreichen Funde angeben, dass die Glyptodonten in ihrer frühen Entwicklungsphase damals in einem Mosaik aus offenen und teils geschlossenen Landschaften lebten. Im Pliozän erreichten sie erstmals Nordamerika, was durch die Schließung des Isthmus von Panama und der Entstehung einer Landbrücke ermöglicht wurde, wonach der Große Amerikanische Faunenaustausch einsetzte. Dadurch besaßen die Glyptodonten im Pleistozän ihr größtes Verbreitungsgebiet und kamen dann von Südamerika vom 49. südlichen Breitengrad bis nach Nordamerika etwa um den 36. nördlichen vor. Sie bewohnten damals weitgehend offene Landschaften in sowohl kühlen bis kalten, trockenen, wüstenartigen Regionen, kamen aber auch in tropischen Gebieten vor. Zudem waren sie in dieser Zeit auch in der Andenregion auf bis mehr als 3300 m, teilweise auch bis über 4000 m über Meeresspiegelhöhe anzutreffen, was zu den höchsten Nachweisen von Nebengelenktieren überhaupt gehört. Eine mitunter für einige Formen angenommene Lebensweise in sumpfigen Gebieten oder Auenlandschaften wird meist mit Hinweis auf den Bau der Gliedmaßen und den Anpassungen an offene Landschaften abgelehnt.

Paläobiologie

Fortbewegung

Lebendrekonstruktion von Glyptodon

Heutige Gürteltiere sind mit wenigen Ausnahmen, etwa den Kugelgürteltieren, gute Gräber, die mit spezialisierten Vorderfüßen und robusten Vordergliedmaßen an eine grabende Lebensweise angepasst sind. Dazu gehören unter anderem der kräftige und teilweise verlängerte Mittelfinger und das sehr ausgedehnte obere Gelenk der Elle, das Olecranon. Es wird angenommen, dass die Grabfähigkeit ursprünglich bei allen Gepanzerten Nebengelenktieren ausgebildet war und erst später eine Anpassung an rein bodenbewohnende Lebensweisen erfolgte. Ein Großteil der Glyptodontidae, so unter anderem die frühen Vertreter wie Propalaehoplophorus, aber auch zahlreiche spätere Formen besitzen ein moderat gebautes Olecranon, das nicht auf spezialisierte Gräber hinweist. Ebenso ist der Aufbau der Hand eher ursprünglich und somit abweichend von den Gürteltieren. Die extrem großen späten Formen wie Glyptodon und Doedicurus weisen aber massige obere Ulnagelenke auf, das bei jeweils 24 cm Knochenlänge bis zu 11 cm lang ist. Hier wird argumentiert, dass dieser kräftig gebaute Vorderarm eine Anpassung an das sehr hohe Körpergewicht ist. Zudem diente es wohl auch dazu, den Körper abzufedern, wenn ein Tier aus einem zweifüßigen Stand in eine vierfüßige Position zurückkehrte. Dass sich die Glyptodonten auf die Hinterbeine aufrichten konnten, zeigen vor allem die extrem starken Knochen der Hinterbeine, zudem befindet sich das Zentrum der Körpermasse sehr weit hinten am Rumpf und unterstützte so das Aufrichten. Auch die heutigen Gürteltiere und Ameisenbären vermögen in eine zweibeinige Position zu wechseln, die überwiegend bei der Nahrungssuche und im Verteidigungsfall eingenommen wird.

Ernährung

Aufgrund der zahnschmelzlosen Zähne sind keine Abriebspuren erkennbar, auch gibt es keine Überreste von Nahrung in Form von Koprolithen, um die Ernährungsweise genauer zu untersuchen. Die extrem hochkronigen Zähne lassen möglicherweise eine Ernährung hauptsächlich von Gras annehmen. Für stammesgeschichtlich frühe Vertreter wird aber auch gemischte Pflanzenkost als Hauptnahrung vermutet. In der Struktur des Gebisses ähneln Glyptodonten den Rindern und afrikanischen Nashörnern, ersteren fehlen Schneidezähne im Oberkiefer, letzteren zudem auch im Unterkiefer. Beide Gruppen benutzen ihre beweglichen Lippen zur Nahrungsaufnahme, was auch bei den Glyptodonten angenommen werden kann. Aufgrund der besonderen Gestaltung des Schädels mit der kurzen Schnauze hat sich bei den Glyptodonten ein abweichender Kauapparat entwickelt. Die Schädelkürzungen hatten zur Folge, dass der Hirnschädel über die hintere Hälfte der Zahnreihe ragt, eine Kondition, die bei den verwandten Gürteltieren nicht auftritt und zu einer abweichenden Anordnung der Kaumuskulatur führt. Im Vergleich zur Körpergröße der Tiere ist darüber hinaus die gesamte verfügbare Kauoberfläche des Gebisses eher klein. So besaß Plohophorus bei einem Körpergewicht von schätzungsweise 260 kg eine Kaufläche von knapp 900 mm², einem etwa gleich großen Steppenzebra stehen dagegen 2600 bis 2830 mm² zur Verfügung, beim Flachlandtapir bewegt sie sich zwischen 1930 und 2240 mm². Aufgrund dieser Merkmale und in Verbindung mit der besonderen Gestaltung des Unterkiefers – so liegt der hinterste Zahn durch den schräg nach vorn ragenden Gelenkast direkt unterhalb des Unterkiefergelenkes und nicht wie sonst üblich deutlich davor – ergibt sich, dass Glyptodonten ihre Nahrung offensichtlich weniger effizient kauen konnten. Da dadurch die Nahrung in einem geringeren Maß zerkleinert wurde, durch die teils enorme Größe der Tiere aber entsprechend hohe Nahrungsmengen aufgenommen werden mussten, gehen Wissenschaftler von einer insgesamt niedrigen Stoffwechselrate für diese Tiere aus. Allerdings zeigt das Zungenbein eine robuste Gestaltung, die eine sehr gut ausgeprägte und bewegliche Zunge annehmen lassen, welche möglicherweise die Nahrungsaufnahme und den Verdauungsprozess im Maul unterstützte.

Sozialverhalten

Über das Sozial- und Fortpflanzungsverhalten der Glyptodonten ist kaum etwas bekannt, heutige Gürteltiere sind einzelgängerisch und kommen nur zur Paarungszeit zusammen. Die Wurfgröße ist artspezifisch und variiert zwischen 1 und 3 Jungtieren bei den meisten Vertretern und bis zu 12 bei einigen Angehörigen der Langnasengürteltiere. Jungtiere von Glyptodonten sind teils gut belegt. Mit diesen aufgefundene Osteoderme besitzen eine hohe Dicke und eine wenig ausgeprägte Oberflächenmusterung. Dies gibt an, dass der Panzer analog zu den heutigen Gürteltieren erst nach der Geburt vollständig ausformte und aushärtete. Als einmalig ist der Fund eines ungeborenen Individuums im Rückenpanzer eines Alttieres anzusehen, das in Monte Cercado im südlichen Bolivien entdeckt wurde. Am Unterkiefer waren bereits einzelne Zähne durchgebrochen, ob Glyptodonten aber voll bezahnt zur Welt kamen, ist unklar.

Funktion des Panzers und Verteidigung

Es gilt als wahrscheinlich, dass sich der Panzer ursprünglich nicht aufgrund der Bedrohung durch Fressfeinde entwickelte, sondern möglicherweise als Schutz vor stacheliger Vegetation fungierte. Erst in zweiter Linie schützte er vor größeren Beutegreifern, die damals in Südamerika von den Phorusrhacidae („Terrorvögel“) und Raubbeutlern wie etwa die Vertreter der Borhyaenidae und der Thylacosmilidae gestellt wurden. Als sekundäre Funktion diente er wohl auch als Abschluss eines Fettspeichers oberhalb des Brustbereiches, ähnlich den Höckern der Kamele. Hier ist der Panzer nicht mit der Wirbelsäule oder den Rippen verbunden und erhebt sich frei darüber, wodurch unter anderem bei Doedicurus ein Freiraum mit einer Höhe von rund 25 cm bestand. Da dieser Bereich kaum von Muskeln beansprucht worden sein dürfte, gehen Fachleute hier von einem Fettpolster aus.

Unterschiedliche Schwanzgestaltung bei Doedicurus (links) und Glyptodon (rechts)

Der lange und massive Schwanz diente wahrscheinlich auch als Gegengewicht bei der Fortbewegung, was durch die starre Wirbelsäule und das fest mit ihr verwachsene Becken notwendig wurde. Allerdings konnten ihn einige Vertreter, bei denen das Ende keulenartig verwachsen war, auch als Waffe einsetzen. Am Schwanzansatz war eine kräftige Muskulatur ausgebildet, was die massiven Fortsätze der Wirbel und der große Durchmesser der Panzerringe anzeigen. Diese allein wog Berechnungen auf Basis der Schwanzgröße bei Panochthus rund 74 kg, bei Doedicurus möglicherweise bis zu 108 kg. Das keulenartige Ende ist bei beiden 89 respektive 105 cm lang, bei einem Gewicht von 30 und 65 kg. Mit der vorhandenen Muskelmasse konnte das keulenartige Ende bis zu 3000 J an Energie punktuell bei einem Schlag freisetzten (das entspricht in etwa der Menge, die ein Kugelstoßer benötigt, um die 7,3 kg schwere Kugel 16 m weit zu stoßen), wobei der Schlagpunkt im hinteren Teil der Schwanzkeule lag. Auf derartige Einsätze des Schwanzes im intraspezifischen Kampf deuten auch einige Panzer hin, die Frakturen aufweisen, so unter anderem ein Rückenpanzer von Doedicurus mit verheilten Narben von etwa 35 cm Durchmesser. Bei einigen Formen, die wie Glyptodon nicht über ein keulenartiges Schwanzende verfügten, befanden sich am Rand des Körperpanzers bis zu drei Reihen von hochmodifizierten Knochenplättchen, die ihn umschlossen, aber nicht mit diesem fest verwachsen waren und eine spitz-konische Form aufwiesen. Möglicherweise besaßen diese Osteoderme eine Schutzfunktion für besonders wichtige Körperteile wie den Nacken.

Ob die Glyptodonten ihren Schwanz auch gegen Fressfeinde einsetzten, ist unklar, heutige Stirnwaffenträger als Vergleich benutzen ihre Hörner und Geweihe nur äußerst selten zur Abwehr von Beutegreifern. Zumindest für die größten Vertreter wird eine derartige Bedrohung im ausgewachsenen Alter eher ausgeschlossen. Aus Nordamerika ist lediglich der Schädel eines jungen Individuums von Glyptotherium aus dem Pliozän bekannt, dessen Kopfpanzer noch nicht vollständig ausgebildet war und der Bissmarken aufweist, die zum Tod des Tieres führten. Aus der argentinischen Provinz Buenos Aires wiederum ist ein Panzer mit Resten des Körperskelettes von Eosclerocalyptus aufgefunden worden, der ebenfalls ins Pliozän datiert und dessen Wirbel wiederum Bisspuren tragen. Diese stammen wahrscheinlich von einem Kleinbären, möglicher weise von Chapalmalania, der zu jener Zeit in der Region fossil belegt ist. Allerdings entstanden sie wohl erst nach dem Tod des Glyptodonten und gehen somit auf Aasfresserei zurück.

Systematik

Äußere Systematik

Innere Systematik der Nebengelenktiere, speziell der Gepanzerten Nebengelenktiere nach Kalthoff 2011  Xenarthra   Pilosa   Folivora        Vermilingua  Cingulata   Peltephilidae (†)         Dasypoda        Pampatheriidae (†)         Glyptodontidae (†)

Die Glyptodontidae bilden eine Familie innerhalb der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata). Diese Ordnung war einst formenreich in Süd- und Nordamerika vertreten. Ihr gehören weiterhin auch die ebenfalls ausgestorbenen Pampatheriidae, die Peltephilidae, die Palaeopeltidae, die Pachyarmatheriidae sowie die heute noch bestehenden Gürteltiere (Dasypoda) an. Die Gepanzerten Nebengelenktiere stellen wiederum einen Teil der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra) dar, welche zusätzlich noch die Zahnarmen (Pilosa) mit den heutigen Faultieren (Folivora) und den Ameisenbären (Vermilingua) beinhalten. Die Nebengelenktiere repräsentieren eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere, die den anderen drei (zusammengefasst als Epitheria) als Schwestergruppe gegenübersteht. Eine generelle Gemeinsamkeit der Nebengelenktiere findet sich in den namengebenden xenarthrischen Gelenke (Nebengelenke, auch Xenarthrale) an den Gelenkfortsätzen der hinteren Brust- und der Lendenwirbel dar. Hier bilden allerdings die Glyptodontidae eine Ausnahme, da deren Lendenwirbel als einzigartiges Merkmal miteinander verwachsen sind. Des Weiteren ist die unterschiedliche Ausprägung des Gebisses gegenüber den meisten anderen Höheren Säugetieren als besonderes Merkmal der Gruppe anzusehen. Sowohl bei den Gepanzerten Nebengelenktieren als auch bei den Faultieren fehlen die vorderen Zähne, die hinteren haben einen homodonten Aufbau und besitzen keinen Zahnschmelz. Die Ameisenbären weisen überhaupt keine Zähne auf. Forschungsgeschichtlich galten die Nebengelenktiere schon sehr früh als eigenständige und natürliche Gruppe, die nur in Südamerika und in einigen Teilen Nordamerikas verbreitet sind. Ihr Ursprung ist bisher unbekannt, die ältesten Fossilfunde stammen aus Südamerika und datieren in das Paläozän vor mehr als 56 Millionen Jahren, die zu den Gürteltieren gerechnet werden. Molekulargenetische Untersuchungen erbrachten eine Abspaltung der Nebengelenktiere von den anderen Höheren Säugetieren bereits in der ausgehenden Unterkreide vor etwa 103 Millionen Jahren. Die Gürteltiere als heute lebende, nächste Verwandte der Glyptodonten trennten sich von der gemeinsamen Linie mit den Zahnarmen zu Beginn des Paläozän vor etwa 65 Millionen Jahren ab.

Holmesina aus der Gruppe der Pampatheriidae, den nächsten Verwandten der Glyptodonten

Die Innere Gliederung der Gepanzerten Nebengelenktiere ist nicht vollständig gesichert und gegenwärtig im Fluss. In einer klassischen Auffassung gelten die Pampatheriidae als nächste Verwandte der Glyptodonten. Diese zeichnen sich durch einen Rückenpanzer aus, der ähnlich den Gürteltieren mit beweglichen Bändern zwischen einem starren Schulter- und Beckenschild versehenen ist. Sie waren aber mit einem Gewicht von über 200 kg für einige Formen des späten Pleistozäns, etwa Pampatherium und Holmesina, deutlich größer als die Gürteltiere, allerdings der Gestaltung der Vorderbeine nach nicht so geschickte Gräber. Aufgrund des charakteristischen Baus des Panzers hielt man die Pampatherien ursprünglich für näher verwandt mit den Gürteltieren und führte sie innerhalb dieser als Unterfamilie. Untersuchungen an Schädeln und Zähnen erwiesen dagegen, dass sich Pampatherien und Glyptodonten näher stehen. Dies ergab sich unter anderem aus der Struktur des Gehörganges und dem Bau des Kauapparates, wie der hohe Unterkiefer, aber auch aufgrund der komplexer gestalteten Zähne. Letztere sind bei den Gürteltieren einfach nagelartig gebaut, bei den Pampatherien aber durch zwei querstehende Loben, bei den Glyptodonten durch drei charakterisiert. Beide Familien bilden zusammen die übergeordnete Gruppe Glyptodonta. In einer systematischen Nähe stehen auch die Palaeopeltidae, deren Rückenpanzer an die Gürteltiere erinnert, der Schädel aber an die Glyptodonten. Über diese Gruppe, die weitgehend nur im Eozän auftritt, ist jedoch zu wenig bekannt. Eine weitere Entwicklungslinie bilden die Pachyarmatheriidae, die vom Oberen Miozän bis zu beginnenden Holozän sowohl in Nord- als auch in Südamerika vorkamen. Kennzeichnend für ihre Angehörigen ist ein Rückenpanzer, dessen Schulter- und Beckenteil sich überlappen ohne das dazwischen bewegliche Bänder ausgebildet sind. Die Pachyarmatheriidae werden als Schwestergruppe zu den Glyptodonta aufgefasst.

Verwandtschaftsverhältnis der Glyptodonten und Gürteltiere laut morphologischen Daten nach Billet et al. 2011 Dasypoda   Dasypodidae   Chlamyphoridae   Tolypeutinae        Chlamyphorinae  Euphractinae   Eutatini  Glyptodonta   Pampatheriidae        Glyptodontidae        Euphractini

Verwandtschaftsverhältnis der Glyptodonten und Gürteltiere laut molekulargenetischen Daten nach Delsuc et al. 2016 Dasypoda   Dasypodidae   Chlamyphoridae   Euphractinae        Glyptodontidae (Glyptodontinae?)        Chlamyphorinae        Tolypeutinae

Die Beziehungen der Glyptodonten zu den heutigen Gürteltieren unterliegen einer bis heute anhaltenden fachwissenschaftlichen Debatte. Modernere phylogenetische Untersuchungen basierend auf anatomischen Merkmalen seit dem Jahr 2006 weisen darauf hin, dass die Glyptodonta (Glyptodonten und Pampatherien) den Gürteltieren möglicherweise wesentlich näher stehen als ursprünglich angenommen. In diesen bilden sie mit den Euphractinae, denen unter anderem das heutige Sechsbinden-Gürteltier angehört, eine gemeinsame Klade, wodurch die Gürteltiere ansich paraphyletisch würden. Dem gegenüber stehen molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2016, die neben den Gürteltieren auch die ausgestorbene Glyptodonten-Gattung Doedicurus einschlossen. Sie bestätigen generell die sehr nahe Verwandtschaft der beiden Gruppen. Im Gegensatz zu der skelettanatomisch festgestellten Beziehung zu den Euphractinae unterstützen die genetischen Daten jedoch ein Nahverhältnis der Glyptodonten zu einer Klade bestehend aus den Chlamyphorinae, welche die Gürtelmulle stellen, und den Tolypeutinae, innerhalb derer die Kugelgürteltiere, die Nacktschwanzgürteltiere sowie das Riesengürteltier vereint sind. Demnach wären die Glyptodonten die Schwestergruppe dieser beiden Unterfamilien, die Trennung der beiden Linien erfolgte im Übergang vom Eozän zum Oligozän vor etwa 35 Millionen Jahren. Sowohl nach den anatomischen wie auch den molekulargenetischen Untersuchungsergebnissen wären die Glyptodonten somit lediglich als Seitenzweig der Gürteltiere anzusehen und würden keine eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere darstellen. Zum genauen taxonomischen Status der Glyptodonten finden sich unterschiedliche Auffassungen. Einige Forscher sehen die Glyptodonten lediglich auf der Ebene einer Unterfamilie (Glyptodontinae) innerhalb der Gürteltiere, andere behalten den Familienstatus vorerst bei (die Position der Pampatherien ist unklar, da bisher noch keine DNA-Untersuchungen dazu vorliegen).

Innere Systematik

Innere Systematik der Glyptodonten nach Zurita et al. 2013  Glyptodontidae   Propalaehoplophorinae  „Hoplophorinae“   Plohophorini        Doedicurinae        Hoplophorini        Panochthini  Glyptodontinae   Glyptodontini        Glyptotheriini

Die Familie der Glyptodonten wird in fünf Unterfamilien unterteilt. Sehr urtümlich erscheinen die Glyptatelinae als basale Gruppe. Sie waren auf das Eozän, das Oligozän und das Miozän beschränkt und wiesen noch sehr ursprüngliche Merkmale der Osteoderme und Zähne auf. So sind erstere nicht so symmetrisch-rosettenartig aufgebaut wie bei stammesgeschichtlich jüngeren Glyptodonten, sondern weisen ein dezentral liegendes Hauptmuster auf. Insgesamt gelten sie aber als nur wenig erforscht. Die Propalaehoplophorinae traten erstmals im Oberen Oligozän auf, verschwanden aber im Oberen Miozän wieder. Sie waren deutlich weiter entwickelt als die Glyptatelinae, aber weniger modern als die späteren Glyptodonten. So zeichnen sie sich durch etwas längere Schädel mit einer weiter ausgedehnten Schnauze gegenüber den späteren Glyptodonten aus, ebenso wie durch das Vorhandensein von bis zu sechs beweglichen Bändern an den Seitenrändern des Rückenpanzers, was als ursprünglicher Zustand innerhalb der Glyptodonten gilt. Allerdings weisen die Osteoderme bereits eine symmetrisch Form und meist eine zentrale Musterung auf. Auch blieben sie in ihrer Körpergröße mit etwa 70 bis 115 kg noch deutlich hinter den späteren Formen zurück.

Die anderen drei Unterfamilien umfassen die „Hoplophorinae“ (= Sclerocalyptinae), die Doedicurinae und die Glyptodontinae. Die „Hoplophorinae“ stellen die formenreichste Gruppe mit circa 60 % aller bekannten Taxa dar. Die große Heterogenität der Unterfamilie schlägt sich auch in der Aufstellung von wenigstens sechs weiteren Untergruppierungen nieder. Da die Unterfamilie insgesamt über einige, nur unzureichend definierte Merkmale charakterisiert ist, sehen einige Untersuchungen sie nicht als monophyletische Gruppe an. Sie wird daher teilweise als Sammelgruppe für Vertreter aufgefasst, die moderner erscheinen als die Propalaehoplophorinae, aber außerhalb der Glyptodontinae und Doedicurinae stehen. Zu den bedeutendsten Entwicklungen innerhalb der „Hoplophorinae“ gehört die Ausbildung eines keulenartigen Schwanzendes. Die Doedicurinae und Glyptodontinae umfassen stammesgeschichtlich jüngere Glyptodonten, die moderner waren als die Propalaehoplophorinae. Dabei charakterisieren die Doedicurinae eine ausgeprägte Schwanzkeule und Knochenplättchen, die kaum ornamentiert sind. Die Gruppe ist aber bis auf den namengebenden Vertreter weitgehend wenig erforscht und fast nur anhand der Panzerung bekannt. Die Glyptodontinae wiederum behielten die Gestaltung der Osteoderme der Propalaehoplophorinae weitgehend bei, entwickelten aber kurze Schwänze ohne keulenartig verwachsenes Ende.

Alternative innere Systematik der Glyptodonten nach Fernicola et al. 2008 und 2018  Glyptodontia   Propalaehoplophoridae  Glyptodontoidea   Panochthidae   Panochthini        Neoscleroscalyptini  Glyptodontidae   Lomaphorini        Plohophorinae  Glyptodontinae   Doedicurini        Glyptodontini

Ein von dieser traditionellen Gliederung abweichendes Ordnungsschema der Glyptodonten ergaben kladistische Analysen des Jahres 2008. Die gesamte Gruppe der Glyptodonten in der klassischen Auffassung wurde auf die Ebene der Unterordnung der Glyptodontia angehoben. Die eigentlichen Glyptodontidae beschränken sich auf die stammesgeschichtlich moderneren Formen. Innerhalb der Glyptodontidae wurden die Doedicurinae mit den Glyptodontinae vereint, eine Aufteilung erfolgt hier nur noch auf der Ebene der Tribus. Zur Seite der Glyptodontinae stehen die Plohophorinae und einzelne weitere Triben. Nicht zu den Glyptodontidae gehörig, sondern als eigenständig erwiesen sich die Panochthidae, die in die beiden Triben der Panochthini und der Neosclerocalyptini differenziert werden. Die Glyptodontidae und die Panochthidae wiederum formen die Überfamilie der Glyptodontoidea. Die häufig als paraphyletisch angenommenen Propalaehoplophorinae stellten sich als monophyletisch heraus, formen aber nun als eigenständige Familie eine Linie außerhalb der Glyptodontoidea. Hier erhielten zudem die Glyptatelinae einen Familienstatus. Die problematischen „Hoplophorinae“ wurden dagegen aufgelöst, die meisten der enthaltenen Gattungen sind aber in diesem Gliederungsschema nicht einer genaueren Gruppe zuordenbar, sie gelten somit als incertae sedis. In dieser Sichtweise bestehen die Glyptodontia derzeit aus vier Familien: den Glyptatelidae, den Propalaehoplophoridae, den Panochthidae und den Glyptodontidae.

Überblick über die Gattungen

Insgesamt sind etwa 65 Gattungen der Glyptodontidae bekannt, womit die Familie sehr formenreich war. Die meisten der Taxa sind aber nur unzureichend überliefert, ihre Beschreibung basiert in der Regel auf Resten der Panzerung. Nur bei den wenigsten Formen sind auch Schädel oder Körperskelettteile bekannt. Traditionell erfolgt die Unterscheidung der einzelnen Arten und Gattungen der Glyptodonten anhand der Form der Knochenplättchen des Panzers und der Gestaltung der Schwanzpanzerung und nicht, wie sonst bei Säugetieren üblich, mit Hilfe von Schädel- und Gebissmerkmalen. Aus diesem Grund ist es teilweise auch schwierig, isoliertes Skelettmaterial bestimmten Taxa zuzuweisen, die sonst nur durch Panzerreste bekannt sind. Das hier verwendete Ordnungssystem folgt weitgehend McKenna und Bell 1997, wobei neuere Entwicklungen berücksichtigt wurden.

• Familie: Glyptodontidae Gray, 1869

• Paraeucinepeltus González-Ruiz, Zurita, Scillato-Yané, Zamorano & Tejedor, 2011
• Parapropalaehoplophorus Croft, Flynn & Wyss, 2007

• Unterfamilie: Glyptatelinae Castellanos, 1932

• Glyptatelus Ameghino, 1897
• Clypeotherium Scillato-Yané, 1977

• Unterfamilie: Propalaeohoplophorinae Castellanos, 1932

• Propalaehoplophorus (= Propalaeohoplophorus) Ameghino, 1887
• Cochlops (= Metopotoxus) Ameghino, 1889
• Eucinepeltus Ameghino, 1891
• Asterostemma Ameghino, 1889

• Unterfamilie: „Hoplophorinae“ Huxley, 1864

• Asymmetrura Fariña, 1981
• Caudaphorus Fariña, 1981
• Uruguayurus Mones, 1987

• Tribus: Hoplophorini Huxley, 1864

• Hoplophorus (= Sclerocalyptus) Lund, 1839
• Stromaphorus Castellanos, 1926
• Eosclerocalyptus Ameghino, 1919
• Hoplophractus Cabrera, 1939
• Trachycalyptus Ameghino, 1908
• Berthawyleria Castellanos, 1939
• Parahoplophorus Castellanos, 1932
• Isolinia Castellanos, 1951
• Stromaphoropsis Kraglievich, 1932
• Eosclerophorus Castellanos, 1948
• Trabalia Kraglievich, 1932
• Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957
• Eonaucum Scillato-Yané & Carlini, 1998
• Chacus Zurita, 2002

• Tribus: Palaehoplophorini Hoffstetter, 1958

• Palaehoplophorus (= Palaeohoplophorus) Ameghino, 1883
• Aspidocalyptus Cabrera, 1939
• Chlamyphractus Castellanos, 1939
• Pseudoeuryurus Ameghino, 1889
• Protoglyptodon Ameghino, 1885
• Palaehoplophoroides Scillato-Yané & Carlini, 1998

• Tribus: Lomaphorini Hoffstetter, 1958

• Peiranoa Castellanos, 1946
• Lomaphorops Castellanos, 1932
• Urotherium Castellanos, 1926
• Lomaphorus Ameghino, 1889
• Trachycalyptoides Saint-André, 1996

• Tribus: Plohophorini Castellanos, 1932

• Coscinocercus Cabrera, 1939
• Phlyctaenopyga Cabrera, 1944
• Plohophorops Rusconi, 1933
• Plohophorus Ameghino, 1887
• Pseudoplohophorus Castellanos, 1926
• Tesseiria Kraglievich, 1932
• Plohophoroides Castellanos, 1928
• Zaphilus Ameghino, 1889

• Tribus Panochthini Castellanos, 1927

• Nopachtus Ameghino, 1888
• Propanochthus Castellanos, 1925
• Panochthus Burmeister, 1866
• Parapanochthus Moreira, 1971

• Tribus: Neuryurini Hoffstetter, 1958

• Neuryurus (= Euryurus) Ameghino, 1889

• Unterfamilie: Doedicurinae Ameghino, 1889

• Eleutherocercus Koken, 1888
• Prodaedicurus (= Palaeodoedicurus, Thoracophorus) Castellanos, 1927
• Comaphorus Ameghino, 1886
• Castellanosia Kraglievich, 1932
• Xiphuroides Castellanos, 1927
• Doedicurus Burmeister, 1874
• Doedicuroides Castellanos, 1941
• Plaxhaplous Ameghino, 1884

• Unterfamilie: Glyptodontinae Gray, 1869

• Boreostemma Carlini, Zurita, Scillato-Yané, Sánchez & Aguilera, 2008

• Tribus: Glyptodontini Gray, 1869

• Glyptodontidium Cabrera, 1944
• Glyptodon (= Chlamydotherium, Glyptocoileus, Glyptopedium, Lepitherium, Neothoracophorus?, Pachypus, Paraglyptodon, Pseudothoracophorus, Schistopleurum) Owen, 1839
• Stromatherium Castellanos, 1953
• Glyptostracon Castellanos, 1938
• Heteroglyptodon Roselli, 1976

• Tribus: Glyptotheriini Castellanos, 1953

• Glyptotherium (= Brachyostracon, Boreostracon, Neothoracophorus?, Xenoglyptodon) Osborn, 1903

Stammesgeschichte

Adaptive Radiation und Ursprünge

Zahlreiche Linien der Glyptodonten erfuhren eine starke Körpergrößenzunahme, vor allem im letzten Abschnitt des Pleistozäns. Erklärt wird diese teilweise mit der Bergmannschen Regel, wodurch die Tiere unter den kühleren Bedingungen der Eiszeit größer wurden. Andere Erklärungsversuche führen den Konkurrenzdruck an, der durch einwandernde Pflanzenfresser aus Nordamerika im Zuge des Großen Amerikanischen Faunenaustausches seit dem Pliozän entstand. Weitere evolutive Veränderungen betreffen die Reduktion der Zehenanzahl in mehreren Linien und die Überprägung der Form der Knochenplättchen und des Schwanzpanzers. Dabei zeigt sich aber, dass ähnlich gestaltete Strukturen nicht unbedingt auf nähere Verwandtschaft schließen lassen, sondern teilweise Ausdruck einer konvergenten Entwicklung sind.

Die frühesten bekannten Funde stammen aus Patagonien und gehören mit einem Alter von 48 bis 42 Millionen Jahren ins Mittlere Eozän. Sie umfassen einige Knochenplättchen des Rückenpanzers und werden der Gattung Glyptatelus aus der Gruppe der Glyptatelinae zugewiesen. Damit ist der älteste Nachweis der Glyptodonten etwas jünger als der der verwandten Gürteltiere die in Ablagerungen des Paläozän vor über 56 Millionen Jahren im südlichen Brasilien gefunden wurden. Möglicherweise ist im südlicheren Teil des Kontinentes auch die Ursprungsregion beider Gruppen zu suchen. Im Oberen Eozän ist dann Clypeotherium aus der gleichen Verwandtschaftsgruppe nachgewiesen.

Oligozän

Im Verlauf des Oligozän tritt weiterhin Clypeotherium auf. Im ausgehenden Oligozän, einer Zeit mit stärkerer Diversifizierung der Glyptodonten, sind erstmals Vertreter der Propalaehoplophorinae überliefert, eine der am besten untersuchten basalen Gruppen dieser Gürteltierverwandten. Sie gelten zudem als Ausgangsgruppe der Entstehung der moderneren Glyptodonten. Weiterhin kommt mit Pseudoglyptodon eine Gattung vor, die Mischmerkmale der Faultiere und der Glyptodonten aufweist. So erinnert der Gebissaufbau mit fünf Zähnen je Oberkiefer- und vier je Unterkieferhälfte an die Faultiere, die Gestaltung der Zahnkauflächen mit drei querstehenden Loben dagegen an die Glyptodonten. Abweichend von den Glyptodonten fehlten den Zähnen die erhöhten Rippeln aus hartem Zahnbein innerhalb der Loben. Bedeutende Funde stammen unter anderem aus Salla-Luribay in Bolivien und aus der Tinguiririca-Fauna aus dem zentralen Chile. Möglicherweise aber steht Pseudoglyptodon den Faultieren näher.

Miozän

Panzerrest von Propalaeohoplophorus

Recht formenreich traten die Glyptodonten im Miozän auf. Im Unteren Miozän und im Übergang zum Mittleren Miozän aus der Zeit vor 18 bis 16 Millionen Jahren ist die Santa-Cruz-Formation in Patagonien bedeutend, wo die Glyptodonten mit den Propalaehoplophorinae recht zahlreich in Erscheinung treten. Nachgewiesen sind mit Propalaehoplophorus, Cochlops, Asterostemma und Eucinepeltus wenigstens vier Gattungen, wobei letztere durch ebenfalls wenigstens vier Arten repräsentiert wird. Alle Vertreter waren deutlich größer als die heutigen Gürteltiere und wogen zwischen 67 kg bei Propalaehoplophorus und 115 kg bei Eucinepeltus. Erstmals für Glyptodonten sind aus der Santa-Cruz-Formation auch vollständige Skelette erhalten. Dadurch gelten die Propalaehoplophorinae als gut untersucht. Die Angehörigen der Propalaehoplophorinae ernährten sich hauptsächlich von gemischter Pflanzenkost und bewegten sich ausschließlich am Boden fort. Neben den Funden der Santa-Cruz-Formation sind auch noch weitere bedeutende aus anderen Bereichen Südamerikas bekannt. Hierzu gehört ein Teilskelett von Parapropalaehoplophorus aus der Chucal Formation im nördlichen Chile. Der Fund ist etwa gleichalt zu jenen der Santa-Cruz-Formation, aufgrund abweichender Merkmale der Zahne und der Osteoderme, letztere zeigen kaum Ornamentierungen, ist dessen genaue systematische Zuweisung unklar.<

Im Mittleren Miozän treten noch einzelne frühe Vertreter auf, etwa das mit beweglichen Bändern an den seitlichen Panzerrändern ausgestattete Paraeucinepeltus aus dem südlichen Argentinien. Darüber hinaus sind aber auch einige modernere Formen nachgewiesen, etwa Eonaucum. Die frühesten Vertreter der Glyptodontinae erscheinen erstmals im Mittleren Miozän vor rund 12 Millionen Jahren und gehören der Gattung Boreostemma an. Aus dieser Zeit liegt ein vollständiges, rund 1,4 m langes Exemplar von Boreostemma aus den Monkey Beds der Villavieja-Formation in La Venta in Kolumbien vor. Da auch weitere frühe Funde aus dem nördlichen Südamerika stammen, etwa aus der formenreichen Fitzcarrald-Lokalfauna des westlichen Amazonasgebietes in Peru, kann ein Ursprung der Gruppe in dieser Region angenommen werden. Vom Norden aus breiteten sich die modernen Glyptodonten nach Süden aus, so dass sie im ausgehenden Miozän auch in der Pampasregion mit Glyptodontidium und möglicherweise schon Glyptodon nachweisbar sind. Eine sehr umfangreiche Glyptodontenfauna des Oberen Miozän liegt aus dem Conglomerado osífero der Ituzaingó-Formation vor, welche im nordöstlichen Argentinien am Unterlauf des Río Paraná nahe der Stadt Paraná aufgeschlossen ist und rund ein Dutzend Gattungen einschließt.

Plio- und Pleistozän

Skelettrekonstruktion von Hoplophorus

Vor allem im Pliozän und im Pleistozän kam es zu einer starken Aufsplitterung der Glyptodonten, was möglicherweise mit der Ausbreitung offener Landschaften in Folge des sich abkühlenden Klimas einherging. Waren im Pliozän mit Boreostemma aus der bedeutenden Codore-Formation in Venezuela noch frühe Formen der modernen Glyptodonten anzutreffen sind, ist im Altpleistozän vor etwa 1,8 Millionen Jahren erstmals eindeutig Glyptodon im südlichen Südamerika überliefert. Zu den frühesten Funden gehört unter anderem ein 28 cm langer Schädelfund aus der Nähe von Tarija im südlichen Bolivien. Ähnlich alte Funde stammen auch aus dem angrenzenden Pampasgebiet, so dass der wahrscheinliche Ursprung der Gattung in dieser gesamten Region lag. In der darauf folgenden Zeit stellt Glyptodon den dominierenden Vertreter der Glyptodonten dar. Die Gattung kam hauptsächlich vom südlichen Brasilien bis in die südlichen Bereiche des Kontinentes vor, war aber ebenfalls weiter nördlich in den Anden zu finden. Auch Vertreter anderer Linien bewohnten weite Bereiche des Kontinentes. So hatte Panochthus eine größere geographische Reichweite und ökologische Toleranz und besiedelte sowohl tropischen Areale als auch weiter südlich gelegene, temperierte Gebiete. Andere Formen waren dagegen regional stärker begrenzt. Hierzu zählen unter anderem Hoplophorus, das überwiegend in tropischen Landschaften vorkam, und Doedicurus sowie Plaxhaplous in der Pampa und im angrenzenden Mesopotamia. Ein ähnliches Verbreitungsgebiet wies auch Neosclerocalyptus auf, das mit geschätzten 250 kg Körpergewicht der kleinste alle pleistozänen Vertreter der Glyptodonten war. Einzigartig war bei ihm eine stark verknöcherte Nasenregion.

Skelettrekonstruktion von Glyptotherium

Mit der Entstehung des Isthmus von Panama vor rund 3,5 Millionen Jahren während des Pliozän und der damit verbundenen Ausbildung einer Landbrücke zwischen Süd- und Nordamerika kam es zum Großen Amerikanischen Faunenaustausch. Die frühesten Glyptodontenreste nördlich von Südamerika, die aber nur einige wenige Osteoderme umfassen, sind im San-Miguel-Allende-Becken des mexikanischen Bundesstaates Guanajuato im zentralen Teil des Landes entdeckt worden und datieren auf etwa 3,6 bis 3,9 Millionen Jahre. Im ausgehenden Pliozän ist dann erstmals der nordamerikanische Vertreter Glyptotherium nachgewiesen, dessen Knochenplättchen stärker ornamentiert sind als bei seinem Verwandten Glyptodon. Dabei traten zuerst eher kleine Angehörige dieser Gattung auf, die nur rund 230 kg wogen, erst im Verlauf des Pleistozän bildeten sich bis zu 790 kg schwere Formen aus. In Nordamerika war Glyptotherium, der bisher einzige bisher anerkannte Vertreter der Glyptodonten dort, hauptsächlich entlang der Golfküste verbreitet, zahlreiche Funde sind aus Texas, Arizona und Florida bekannt. Einer der bedeutendsten und reichhaltigsten Fundpunkte ist mit der 111 Ranch in Arizona belegt. In Oklahoma erreichte Glyptotherium bei 36°37‘ sein nördlichstes Vorkommen, wie ein Rückenpanzer aus Carmen im Alfalfa County anzeigt. Im Verlauf des Mittelpleistozäns verschwanden die Glyptodonten allmählich wieder aus ihren nördlichsten Refugien, blieben aber noch sehr weit über das heutige Mexiko verbreitet. Offensichtlich kam es zu dieser Zeit teilweise zu einer Rückwanderung nach Südamerika, da im ausgehenden Pleistozän Glyptotherium auch aus Venezuela und Brasilien, bekannt ist und dort Küstenflachländer bewohnte.

Aussterben

Zum Ende des Pleistozän im Übergang zum Holozän starben die Glyptodonten im Zuge der Quartären Aussterbewelle aus. Für Glyptodon liegen die jüngsten direkt datierten Funde bei einem Alter von rund 25.500 Jahren von Inciarte in Venezuela. Jüngere Daten von 9600 bis 10.500 Jahren von Pay Paso in Uruguay wurden an beigefundener Holzkohle gewonnen, wobei eine gemeinsame Ablagerung der Reste von Glyptodon und Holzkohle nicht sicher ist. Deutlich länger überlebte Doedicurus. Dieses war noch während der Besiedlung Südamerikas durch den frühen Menschen anzutreffen, die vor etwa 14.500 Jahren begann. Ob der Mensch aber ursächlich für das Verschwinden der großen Säugetierfauna verantwortlich ist, gehört zu einer vielfach diskutierten Debatte. In der Pamparegion hielt sich Doedicurus noch bis in das frühe Holozän. So sind Funde der Gattung, die einen Unterkiefer, mehrere Halswirbel, Knochen des Fußskelettes und andere Elemente des Körperskelettes sowie des Panzers einschließen, zusammen mit Steinartefakten früher Jäger-Sammler-Gruppen von La Moderna im nordöstlichen Argentinien auf ein Alter von 7500 BP datiert worden. Unklar ist hier, ob die Menschen das Tier selbst jagten oder einen Kadaver zerlegten. Mit rund 8480 BP wenig älter ist ein Fragment eines Oberarmknochen, das südlich von Buenos Aires aufgefunden wurde.

Forschungsgeschichte

Lebendrekonstruktion von Glyptododon nach Richard Owens Erstbeschreibung von 1839

John Edward Gray (1800–1875)

Der früheste bekannt gewordene Fund eines Glyptodonten geht auf das Jahr 1774 zurück, als der englische Jesuit Thomas Falkner von einem rund 2,7 m langen Körperpanzer, bestehend aus sechseckigen Knochenplättchen berichtete, der am Ufer des Rio Carcarañá nahe Santa Fe in Argentinien entdeckt worden war und den er mit dem der heutigen Gürteltiere verglich. Im Jahr 1814 erstellte Dàmaso Antonio Larrañaga (1771–1848) die erste wissenschaftliche Beschreibung eines Glyptodonten in seiner Schrift Diario de Historia Natural anhand eines Rückenpanzers, eines Oberschenkelknochens und eines Schwanzpanzers. Er fügte dieser die Bezeichnung Dasypus (Megatherium Cuv) zu, was 1823/24 von Georges Cuvier (1769–1832) in die zweite Auflage seines Werkes Recherches sur les ossemens fossiles, eines der Grundlagenwerke zur Entwicklung der Paläontologie, eingebracht wurde. Die Angabe der Untergattung Megatherium, eigentlich ein riesiges Bodenfaultier, wurde später weiter untermauert, da das erste Fundmaterial, das Cuvier 1796 zur Erstbeschreibung des Faultiers verwendet hatte, zusammen mit Panzerresten vergesellschaftet war. Dies führte aber auch dazu, dass in der darauf folgenden Zeit die Ansicht von gepanzerten Riesenfaultieren vertreten wurde, etwa 1827 von Christian Samuel Weiss, der Panzerreste eines Glyptodonten aus dem heutigen Uruguay und Brasilien als zu Megatherium gehörig beschrieb. Sechs Jahre später untersuchte Joseph Eduard d’Alton das Material erneut und schloss auch zusätzlich gefundene Skelettreste ein. Er kam nach ausführlichen anatomischen Vergleichen zu dem Schluss, dass es sich um riesige Gürteltiere handelte. Heinrich Georg Bronn (1800–1862) verwendete die gleiche Fundkollektion für die Aufstellung der Gattung Chlamydotherium. Allerdings ist der Name Chlamydotherium problematisch, einerseits weil er nahezu gleichzeitig von Peter Wilhelm Lund für einen Vertreter der Pampatheriidae, nahen Verwandten der Glyptodonten, verwendet worden war, andererseits, weil Bronn ihn als Genus coelebs (ungebundene Gattung) eingeführt hatte, ohne der Gattung eine spezifische Art zuzuweisen. Chlamydotherium gilt heute als synonym zu Glyptodon. Im gleichen Zeitraum entdeckte eine Expedition unter der Leitung von Teodoro Vilardebó mehrere Knochen und einen Rückenpanzer in Uruguay, den sie nach wissenschaftlicher Analyse 1838 in einer lokalen Tageszeitung veröffentlichten. Die darin verwendete Bezeichnung Dasypus antiquus ist allerdings ungültig. Erst 1844, nachdem die Reste an das Muséum national d’histoire naturelle in Paris verschickt worden waren, konnte der Schweizer Zoologe François Jules Pictet diese als zu Glyptodon gehörig klassifizieren.

Den Gattungsnamen Glyptodon führte der englische Paläontologe Richard Owen (1804–1892) im Jahr 1839 ein (er hatte ihn aber bereits 1838 verwendet). Die Beschreibung basierte auf einem Teilskelett, das in den 1830er Jahren am Río Matanza-Riachuelo südlich von Buenos Aires gefunden worden war. Woodbine Parish, ein hochrangiger britischer Diplomat in Buenos Aires, sandte die Fossilreste nach England, wo sie Owen eingehend untersuchte und dabei erkannte, dass es sich um einen Verwandten der Gürteltiere handelte. Er revidierte dabei auch alle angeblichen Panzerreste, die mit Megatherium in Verbindung gebracht worden waren. Der Name Glyptodon setzt sich aus den griechischen Wörtern γλύφειν (glyphein „einschneiden“; Partizip Perfekt γλύπτω, glypto) und ὀδούς (odoús „Zahn“) zusammen und bezieht sich auf die besondere Gestaltung der Zähne, die Owen im Vergleich zu den Gürteltieren sah. Etwa zur gleichen Zeit unternahm Charles Darwin (1809–1882) mit der HMS Beagle seine für die Evolutionsforschung bedeutende Forschungsreise und landete zwischen 1832 und 1834 mehrfach an der Küste Argentiniens an. Dort sammelte er über 5000 Fossilfunde, zumeist aus dem Pleistozän, die er an das Royal College of Surgeons in London weiterleitete (von denen haben aber nur insgesamt 175 Objekte die Bombardements Londons 1941 überstanden). Dort begann Owen ab 1836 mit dem Studium der Fossilien. Darwin selbst war aufgrund von Cuviers Angabe zu der Körperpanzerung von Megatherium in der neuen Ausgabe dessen Werkes Recherches sur les ossemens fossiles von gepanzerten Riesenfaultieren überzeugt und wies diesen in seinen Reiseaufzeichnungen zahlreiche Funde zu, was Owen im Nachfolgenden korrigierte. Parallel zu Darwins Unternehmungen und Owen Analysen arbeitete der dänische Forscher Peter Wilhelm Lund (1801–1880) in Brasilien, wo er in der Region des Rio das Velhas eine über 12.000 Fossilien umfassende Kollektion von rund 800 Fundstellen, überwiegend Höhlen, zusammentrug und nach Kopenhagen verschiffte. Diese Tätigkeiten führten 1838 zur Beschreibung von Hoplophorus durch Lund.

Im Jahr 1879 etablierte John Edward Gray (1800–1875) den heute für die Familie genutzten Namen Glyptodontidae. In diese schloss er neben Glyptodon auch Hoplophorus, Panochthus und Schistopleurum ein, letzteres ist heute ein Synonym zu Hoplophorus. Als Hauptmerkmale nannte er:

“Dorsal shield entire, not revolute, immovable affixed to the upper part of the very large pelvis.”

„Rückenschild vollständig, nicht rollbar, unbeweglich am oberen Teil des sehr großen Beckens befestigt.“

Zuvor hatte der deutsche Forscher Hermann Burmeister (1807–1892), der jahrelang in Südamerika tätig war, den Begriff Biloricata („Zweischaler“) für die Glyptodonten eingeführt, unter der Annahme, das auf dem Bauch ebenfalls ein, wenn auch dünnerer Panzer ausgebildet sei. Diese Überlegung arbeitete Gray in seine Beschreibung ein, wobei er zusätzlich vermerkte, dass wohl der Kopf analog zu den Schildkröten in den Panzer zurückgezogen werden könne. Im Jahr 1875 wurden erstmals außerhalb Südamerikas Reste von Glyptodonten in Form eines vollständigen Rückenpanzers im Tal von Mexiko entdeckt, denen einige weiter bis Anfang des 20. Jahrhunderts folgten, so 1912 ebenfalls ein vollständiger Panzer nebst einigen Skelettteilen. Bereits 1888 beschrieb Edward Drinker Cope (1840–1897) einzelne Osteoderme aus Texas und lieferte damit den frühesten Nachweis der Glyptodonten nördlich von Mexiko. Erst 1903 publizierte Henry Fairfield Osborn (1857–1935) ein nahezu vollständiges Skelett von Glyptotherium und beschrieb damit die einzige heute anerkannte Gattung Nordamerikas.

Im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert heben sich die Arbeiten der Gebrüder Carlos und Florentino Ameghino heraus. Im Jahr 1889 erarbeitete Florentino Ameghino erstmals eine systematische Gliederung der Glyptodonten, die 13 der 19 damals bekannten Gattungen umfasste. Er ordnete diese in drei Familien (Glyptodontidae, Doedicuridae und Hoplophoridae). Grundlagen seiner systematischen Aufteilung waren die unterschiedliche Gestaltung der Osteoderme und der Schwanzpanzerung. Dabei erkannte Ameghino als erster die zwei grundsätzlichen Schwanztypen der Glyptodonten: zum einen der Schwanz, der vollständig umringt war und in einer kurzen Spitze endete, typisch für Glyptodon und zum anderen der Schwanz mit einem keulenartigen Ende, wie er bei Doedicurus vorkam. Diese Methode zur Untergliederung der Glyptodonten wurde auch später von anderen Wissenschaftlern verwendet. Zu den weiteren herausragenden Forschern zu den Glyptodonten gehören unter anderem Lucas Kraglievich in den 1930er Jahren sowie Robert Hoffstetter in den 1950er Jahren.

Literatur

• Miles Barton: Wildes Amerika. Zeugen der Eiszeit. Vgs, Köln 2003, ISBN 3-8025-1558-7.
• Richard M. Fariña, Sergio F. Vizcaíno, Gerardo de Iuliis: Megafauna. Giant beasts of Pleistocene South America. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3.
• Paul S. Martin, Richard G. Klein (Hrsg.): Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4.

Weblinks

 Commons: Glyptodontidae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• The Paleobiology Database Glyptodontidae